Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
XVI
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ
У наиболее примитивных представителей хвостатых амфибий (Нупо-biidae, Cryplobranchidae) оплодотворение наружное, у высших представителей — внутреннее. Икра откладывается, как правило, в воду. Из икринок развиваются личинки с тремя парами наружных жабер, весьма похожие иа личинок двоякодышащих рыб. У последних, правда, имеются четыре пары наружных жабер, однако и у хвостатых амфибий найдены рудименты четвертой наружной жабры — у Ranodon (Шмальгаузен, 19556). Такие же личинки были и у стегоцефалов — у Tungussogyrinus описаны обуглившиеся остатки трех пар наружных жабер. Личиночное развитие установлено у Archegosaurus. Стегоцефалы, описанные как виды Branchiosaurus, представляют в большинстве личиночные формы стегоцефалов, близких к Eryops (Romer, 1945). У них также были наружные жабры. Кроме того, некоторые стегоцефалы были «постояпножа-берными», т. о. неотеиичными формами. Таковой был, например, «Gerro-thorax», вероятно также и Stegops. Наилучше изученной неотеничной формой стегоцефалов является Dvinosaurus, описанный В. П. Амалицким, П. П. Сушкиным, И. А. Ефремовым и особенно детально А. П. Быстровым. Это исследование показало, что строение висцерального аппарата, включая кровеносные сосуды, совершенно такое же, как и у личинок современных хвостатых амфибий — для сравнения взят аксолотль (Быстров, 1939). И по общей форме головы и всего тела личиночные формы стегоцефалов (особенно Branchiosaurus) напоминали личинок хвостатых амфибий.
В этом отношении хвостатые амфибии обнаруживают явное родство со стегоцефалами. Однако у последних была сплошная «стегальная» крыша черепа. Редукция этой крыши наметилась еще в палеозое среди аделоспон-дильных стегоцефалов — Cocytinusii особенно Lysorophus. Это были также неотеничные формы, несомненно, близкие к истокам хвостатых амфибий. В личиночном развитии Caudata можно найти многие черты, свидетельствующие об их происхождении от стегоцефалов, и даже ряд признаков, унаследованных от исходных рыб.
1. РАЗВИТИЕ НАРУЖНЫХ ЖАБЕР
Первоначально жаберный аппарат закладывается у амфибий совершенно так же, как у рыб. На эмбриональных стадиях развития по бокам головы под слуховым пузырьком и далее назад намечаются видимые снаружи поперечные валики с более или менее глубокими бороздками между ними. Первые соответствуют зачаткам первичных висцералы-шх перегородок, вторые определяют положение будущих висцеральных щелей. В каждом из валиков развиваются: 1) центральный кровеносный сосуд — первичная артериальная дуга, несущая кровь из артериального ствола в спинную аорту, 2) дуга висцерального скелета, лежащая в виде сгущения мезенхимы медиально от артериальной дуги, и
417
3) зачатки висцеральной мускулатуры, лежащие сплошной массой миобла-стов латерально от артериальной дуги. Между зачатками висцеральных дуг от головной кишки вклиниваются энтодермальные складки, растущие навстречу упомянутым наружным эктодермальным бороздкам, с которыми они и соединяются. Это зачатки висцеральных мешков. Наиболее развитые висцеральные мешки — жаберные — прорываются наружу, образуя у амфибий до четырех пар жаберных щелей. Первый висцеральный мешок — спиракулярный — развивается между челюстной и гиоидной дугами, но у амфибий наружу никогда не открывается. Наконец, во всех
Рис. 74. Голова эмбриона Hynobius 8 мм длиной. На зачатках первичных жаберных перегородок видны выступы-закладки наружных жабер 1, 2, 3
hij — место закладки гиоидной дуги; md — закладка челюстной дуги с выступом — зачатком балансера; п — обонятельная ямка; ос — глаз
висцеральных дугах, за исключением двух первых (челюстной и гиоидной), развиваются в наружной их части жаберные перегородки и собственно жабры. Во всем этом мы видим процессы общие как для амфибий, так и для рыб (спиракулярная щель рано зарастает у всех высших рыб и вовсе не прорывается у двоякодышащих). Однако, начиная с момента закладки собственно жабер, пути развития дыхательного аппарата амфибий и рыб уже заметно расходятз
Образование зачатков наружных жабер начинается с утолщения эктодермы в боковых частях первичных жаберных перегородок, выступающих в виде небольших валиков. Область утолщенной эктодермы быстро приподнимается, образуя бугорок — зачаток наружной жабры. Эти зачатки располагаются по бокам головы, примерно в средней части первичных жаберных перегородок (рис. 74).
Позднее, когда начинается образование прохондральных и затем хрящевых дуг жаберного скелета, зачатки наружных жабер оказываются лежащими на уровне верхних концов жаберных дуг. Однако верхние концы жаберных дуг амфибий представляют в действительности лишь верхние концы ceratobranchialia, т. е. соответствуют средним точкам жаберных дуг у рыб (место их изгиба). Дорсальные отделы жаберных дуг редуцировались еще у кистеперых рыб, и это было, очевидно, связано с переходом на гулярное дыхание (Шмальгаузеи, 1351) при утрате подвижности hyomandibulare. Таким образом, хотя наружные жабры амфибий связаны с верхними концами жаберных дуг, морфологическое их положение соответствует срединам жаберных дуг более примитивных рыб. Это п обнаруживается совершенно ясно в локализации их зачатков на ранних стадиях индивидуального развития.
