Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 13

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 137 >> Следующая

Наблюдения показывают, что во. время заглатывания пищи у мальков осетра прекращаются правильные ритмические движения всего висцерального аппарата, а в замой этого происходят очень быстрые колебания жаберной крышки и перепонки, вызывающие ток воды, всасываемой с дорсальной стороны под крышку И выбрасываемой 3 — зачатки жаберных лепестков па первых трех ВХ-ШЗу ИЗ-ПОД перепонки. жаборцых дугах; Jliy — зачатки жаберных лепестков гиоидиой Таким образом, ВО вре- полужабры; ор — зачаток жаберной крышки. По О. И. Шмаль-мя захватывания пищи гаузоп и глотания, когда нормальный нагнетательный механизм дыхания внутренних жабер не может работать, включается механизм дыхания по типу наружных жабер. Эти наблюдения (О. И. Шмальгаузен, 1955) проливают свет на биологическое значение наружных жабер. Наружные жабры функционируют без перерыва, и это дает им явное преимущество при переходе па питание более крупными объектами, т. е. при хищном образе жизни. Длительное заглатывание захваченной добычи не нарушает нормального дыхания наружными жабрами, в то время когда дыхание внутренними жабрами оказывается надолго прерванным.
Наружные жабры амфибий развились, следовательно, еще у рыб (в ряду Cliondrostei — Brachiopterygii — Crossopterygii) как специально личиночные органы дыхания. Они обладали преимуществами раннего развития и непрерывной функции и поэтому получили в жизни хищной личинки значение основных органов дыхания. По своему происхождению они представляют, однако, лишь комплекс первых (по времени закладки) бранхиоиов внутренних жабер. Они выдавались из-под недоразвивающейся жаберной крышки первоначально лишь своими дистальными концами. По мере прогрессивного развития наружной жабры эти первые бранхионы выдвигались далее наружу, вследствие разрастания несущей их дорсальной части ясаберной перегородки. Эта часть перегородки утолщалась и дала начало особому выросту — телу (стволу) наружной жабры, на котором дистально (вентрально) в два ряда располагались типичные ясабер-ные лепестки.
29
Бранхионы, развивающиеся вентрально от наружной жабры,, давали у рыб начало жаберным лепесткам дефинитивных, т. е. внутренних, жабер взрослого животного. У амфибий, с выходом взрослого животного на сушу, дефинитивные жабры потеряли свода функцию и редуцировались. Поэтому у них развиваются только личиночные, наружные жабры. От дефинитивных жабер сохранились только опорные образования — жаберные дуги и жаберные перегородки с их сосудами и мышцами.
При переходе от хищного образа жизни к питанию планктоном или растительным и животным детритом преимущества наружных жабер теряются. Наоборот, в этом случае особенно сказывается их уязвимость. Поэтому у бесхвостых амфибий вторично развились внутренние жабры особого типа, с древовидной формой ветвления, а наружные жабры редуцировались.
Первое возникновение наружных жабер связано, как мы видели, с ускоренным развитием личинки и зачатков ее жаберных лепестков. Это обусловлено сокращением запасов желтка в яйце и соответственным сокращением поверхности желточных сосудов, которые несут у рыб функцию эмбриональных органов дыхания. Уменьшение ’размеров яиц, сопровождавшееся, вероятно, увеличением их числа, могло быть вызвано большой потребляемостью личинок или их гибелью в трудных условиях существования (при летнем уменьшении количества кислорода вследствие разложения органических веществ). Ускорение развития также могло стимулироваться сезонной ограниченностью благоприятных условий. В континентальном климате только весной личинки были обеспечены достаточной температурой, хорошим снабжением кислородом и оптимальным питанием. Быстрое развитие личинок и установление легочного дыхания до наступления летне-осенней нехватки кислорода было, вероятно, в девоне вопросом жизни и смерти. Наружные жабры развились поэтому как специально личиночные органы, имевшие значение основных органов дыхания только до летнего «метаморфоза», когда они уступали свое место легким (при недостатке кислорода) и внутренним жабрам, сохранение которых было тем более необходимо, что зимой в девоне водоемы,, вероятно, покрывались льдом.
IV
ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ BRACIIIOPTERYGII
Переходя к конкретным формам рыб, которые дали начало наземным позвоночным, мы не можем обойти вопроса о положении Polypterus среди низших рыб с костным скелетом (Osteicb.lh.yes). Со времени Гекели (Huxley, 1861) Polypterus и Сalamoichthys относили имеете с Osleoiepidoti п Coelacantliini в один подотряд Crossopterygii. Были сделаны даже попытки показать возможность происхождения наземных позвоночных от форм, близких к Polypterini (Klaatsch, 1896). Ревизия этого вопроса Гудричем (Goodrich, 1907, 1909) показала, что такое объединение основано на слишком поверхностных сходствах и в настоящее время должно быть оставлено (ср. также Берг, 1940). Гудрич (Goodrich, 1928) сближал. Polyp-terini с Palaeoniscidae и относил их, следовательно, к низшим Aclinop-terygii. Стеншьо (Stensio, 1921) выделяет их в качестве самостоятельного отряда Brachiopterygii, располагая его между отрядами Crossopterygii и Actinopterygii. Последняя интерпретация, несомненно, правильно отражает филогенетические соотношения. Polypteriui занимают в действительности весьма изолированное положение среди низших рыб с костным скелетом (Osteichthyes). Отсутствие палеонтологических остатков каких-либо близких форм не дает возможности установить родствонпые связи с другими Osteichthyes. С одной стороны, они сохранили некоторые примитивные черты организации, характерные для всех низших рыб, как, например, спиракулярное отверстие, хорошо развитый спиральный, клапан в задней кишке, артериальный, конус сердца. С другой стороны, в них выражены некоторые особенности организации низших Actinoptery-gii, как, например, покров из ромбических чешуи гаиоидиого типа и положение ноздрей на дорсальной стороне головы и, в особенности, строение головного мозга — передний мозг с базальными утолщениями, по с эпителиальной крышей и без полушарий, мозжечок с характерным, для Actinopterygii клапаном (valvula cere belli), вдающимся в полость среднего мозга. Это указывает на несомненное родство с Actinopterygii.
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed