Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
рано совершенно вытеснили хорду. Это — семейство Aspidorhynchidae, ведущее к современным панцирным щукам — Lepidosteidae.
Кроме того, среди ископаемых Holostei особо выделяется прогрессивное семейство Eugnathidae. Ромбическая чешуя древнейших его представителей (Eugnathus, рис. 380) постепенно округляется (Caturus, рис. 381) и истончается (Eurycormus). Небольшие элементы тел позвонков (Eugnathus) разрастаются (Caturus) и образуют, по крайней мере, в хвостовом отделе полупозвонки (Eurycormus). В чрезвычайно близком семействе Amiidae, один из представителей которого Amia calva дожил до наших дней, чешуи уже вполне округлые (циклоидные), развиваются цельные тела позвонков (в хвосте еще полупозвонки) и, кроме того, редуцируются фулькры на плавниках.
Те же процессы, которые характерны для Holostei и особенно для указанной их ветви, привели и к образованию современных костистых рыб, связанных теснейшим родством с ископаемыми Eugnathidae и Amiidae. Они имеют то же самое полное развитие тел позвонков, которые приобрели амфицельную форму (как у Amiidae), тонкую костную циклоидную чешую, теряющую верхний слой ганоида; хвост становится
429
вполне гомоЦеркальнілм. Кроме того, исчезают фулькры на плавниках и редуцируются яремные пластинки между ветвями нижней челюсти.
Представители древнейшего ископаемого семейства костистых рыб — Leptolepidae (рис. 382) — известны начиная с конца триаса. Их циклоидная чешуя имела еще тонкий слой ганоина. Представители другого семейства — Elopidae — известны с мела и дожили до наших дней (Elops, Megalops) в тропиках; у них сохранилась еще одна непарная яремная пластинка. Представители современного семейства сельдевых (Clupeidae) известны тоже начиная с мелового периода.
Другие процессы, приводящие к современным костистым рыбам, — редукция артериального конуса сердца и спирального клапана кишки — на ископаемом материале не могут быть прослежены, но следы этих органов сохранились еще у некоторых современных форм. Именно артериальный
конус имеется еще у Albula (представители Albulidae известны начиная с мела) и Osteoglossum, а также у Megalops (Elopidae), а спиральный клапан имеется у Chiro-centrus (представители из-Рис. 382. Ископаемая костистая рыба Leptolepis вестны C мела) и в рудимен-(верхняя юра); чешуя не изображена (по Вудвар- тарном виде у лососевых ду)- (Salmonidae).
Мы не можем утверждать, что все костистые рыбы развились из одного ствола. Уже у Amiidae мы видели ряд параллельных им изменений. Точно так же и костистые могли развиться из разных представителей Eugnathidae и Amiidae в виде нескольких параллельных ветвей.
Другая прогрессивная группа рыб с костным скелетом появляется в виде очень древних девонских форм, связанных несомненным родством как с древнейшими Palaeoniscidae (особенно Cheirolepis), так и с Holostei, образующих, однако, вполне самостоятельную ветвь своеобразных рыб. Это — группа кистеперых рыб в широком смысле этого слова (Holosteoidei crossopterygii — по терминологии Северцова), заключающая в себе собственно кистеперых рыб (Crossopterygii), многоперых (Polypteri-dae) и двудышащих (Dipnoi). Общим признаком, выделяющим эту группу, является устройство парных плавников, которые имеют узкое основание, обеспечивающее их поворотливость, и мускулистую центральную часть, прикрытую чешуей, в которой помещался богато расчлененный внутренний скелет. Расчлененный внутренний скелет и диференцированная мускулатура, помещавшаяся в самом плавнике (а не в туловище, у его основания, как у других рыб с костным скелетом— Actinopterygii), давали возможность более сложных движений плавниковой лопасти. Все эти рыбы пользовались плавниками не только при плавании, но и в качестве органа опоры при ползании по дну водоемов, а также при продвижении при их помощи в зарослях водорослей и водяных растений. Другим общим признаком для этих рыб является высокоразвитый плавательный пузырь, по происхождению, повидимому, парный, развивающийся в брюшной стенке задней части глоточной области, очевидно, за счет разрастания назад пары задних жаберных мешков. Брюшной плавательный пузырь, несомненно, гомологичен легким наземных позвоночных и нередко (во всяком случае у двудышащих) в самом деле функционирует как легкие.
Эта группа рыб в некоторых отношениях очень примитивна. У них имелась постоянная хорда (исключая Polypteridae), а внутренний скелет во многих частях, особенно в черепе, сохранял много хряща. У примитивнейших девонских Osteolepidae (рис. 383) чешуя была ромбическая, как и у современных Polypteridae, однако у всех прочих, не исключая и древнейших девонских представителей этой группы, чешуя была уже
430
круглой, «циклоидной» формы. По своей структуре ото был очень прими» тивный род чешуи. Составляется она из основной костной части (изопедин) и внешней дентиновой, обнаруживающей следы происхождения путем слияния плакоидных чешуи (космин). Характерного для ганоидных чешуи верхнего покрова из слоистого дентина (ганоина) здесь не было (за исключением Polypteridae). Такая чешуя носит наименование космоидной чешуи.
