Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 369. Схема строения головы и висцерального аппарата первичного черепного животного (по Северцову).
аЬГ j—із — жаберные дуги; apbr — преджаберные дуги (apbr 1 — гомолог гиоидной дуги); рЬГ — преджаберные щели; Ьг 1—13 —• жаберные щели; eh — хорда; di — промежуточный мозг; ер — эпифиз; hyp — гипофиз; st — рот; mbr 1—12 — жаберные мышцы; mhy — гио-идная мышца; msp — спинной мозг; ms — средний Мозг; mt — задний мозг; пае — обонятельные ямки; п. vise — висцеральные нервы; sp — гомолог брызгальца; int X — п. intestinalis vagi; tel — передний мовг; 1-Х — головные нервы.
личением числа жаберных отверстий и заострением переднего конца тела, в котором разрослась вперед хорда. G другой стороны, развилась прогрессивная ветвь первичных черепных животных (Рго-tocraniata), давших начало всем собственно позвоночным. У этих первичных черепных животных (рис. 369) были уже парные органы высших чувств (зрения и слуха), обособленное сердце и зачаточный череп с висцеральным скелетом. Кожа была голая, но с многослойным эпидермисом. Зубов и челюстей не было, и питание было, как и у бесчерепных, пассивное. Череп составлялся только из парахордалий и слуховых капсул. Обонятельные капсулы были независимы. У них имелись околоротовое кольцо и до 17 нерасчлененных хрящевых жаберных дужек. Из передних миотомов головы уже развились глазные мышцы. Висцеральная мускулатура имела сегментальное строение (ю. constrictor и ю. adductor). В головном мозге прежняя невромерия (около 10 сегментов) уже уступила место дефинитивному делению на непарный передний мозг (из одного сегмента) с зачатками парных полушарий, промежуточный мозг (из двух сегментов), средний мозг (из двух сегментов) и задний мозг (из пяти сегментов). Нервы отходили от мозга обособленными спинными и брюшными корешками и располагались правильно метамерно, причем тройничный нерв составлялся из трех независимых висцеральных нервов челюстной и предчелюстных дуг.
421
От этих первичных черепных животных произошли две неравноценные ветви. Одна из них пошла по пути специализации, сохранив многие примитивные черты, — это группа Entobranchiata, получившая свое название благодаря тому, что здесь энтодермальные жаберные лепестки развились в виде продольных вкладок внутрь от жаберного скелета на самых жаберных мешках. Другая ветвь пошла по пути прогрессивного развития и дала начало всем высшим формам — это группа Ectobranchiata, названная так вследствие развития у них эктодермальных жаберных нитей, а затем лепестков на наружной стороне жаберных дут.
У энтобранхиат (рис. 370), которые первоначально сохраняли пассивный способ питания, жаберные дуги соединились в непрсу
Рис. 370. — Схема строения головы и висцерального аппарата внутреннежаберного позвоночного (но Северцеву).
с. arm — ротовой кольцевидный хрящ; саи — слуховая капсула; cda — передний спинной хрящ; сер! — наджаберные, связи скелетной решетки; chpt — поджаберные связи; сп — обо-нятельпая капсула; csch — субхордальная иск—брюшная связь; os — глаз; pch — пара-хордалии; Jr. er — черепные балки. Остальные обозначения см. рис. 369.
рывную решетку, доходившую до переднего конца головы. Благодаря вторичному сближению и соединению обонятельных ямок с отверстием гипофиза образовалась непарная ноздря, характерная для всей этой группы. По морфологическим признакам уже очень давно наметилось разделение этой группы на две ветви — в одной из них разрослась верхняя губа и ноздри отодвинулись на спинную сторону, а гипофиз оканчивался слепым мешком (Osteostraci, Petromyzontes), в другой разрослась обонятельная часть черепа и ноздри отодвинулись на брюшную сторону, гипофиз сообщался каналом с пищеводом (Heterostraci и Myxinoidei). В каждой из этих ветвей произошло разделение биологических типов: донных форм, которые сохранили пассивное питание (Heterostraci и Osteostraci), и нектонных форм, которые перешли к активному питанию трупами, а затем также к полупаразитизму (Myxinoidei и Petromyzontes). Первые быстро специализировались, и у них очень рано развился значительный костный панцырь. Это давало им хорошую защиту, хотя и за счет потери подвижности, что для донных форм с пассивным питанием большой роли не играло. Вторые сохранили значительную подвижность, и у них если и были уже твердые скелетные образования, то во всяком случае они бесследно редуцировались. Здесь может явиться вопрос об основательности последнего предположения. Однако тот факт, что кожный скелет уже имелся у древнейших известных нам позвоночных из верхнего силура (Thelodus) в виде плакоидной чешуи, заставляет думать о чрезвычайно раннем ее приобретении общими предками, т. е. первичными черепными животными. В таком случае мы должны допустить, что современные крутлоротые произошли от форм, имевших кожный скелет хотя бы только в виде плакоидной чешуи. Это нас не должно удивлять, так как редукция кожного панциря, несомненно, произошла и в других группах по мере развития все большей подвижности.
422
Интересно, что у щитковых имелись парные плавники. Весьма вероятно, что боковые выросты тела по бокам, позади головы, у таких форм, как Thelodus (рис. 366), слуяшли простыми поверхностными сопротивления, поддеряшвавшими тело при плавании, и могут рассматриваться как зарояедающаяся форма грудного плавника. У Osteostraci развивались уямз подвижные грудные плавники.
