Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
только хрящевой скелет, а с образованием кости дальнейший рост, по крайней мере, черепа прекращался. Частичная редукция костного скелета при-
Рис. 378. Ископаемая акула Cladodus. Вид сливу (по Иекелю).
427
вела прежде всего к тому, что сплошные костные пластинки разбились на отдельные участки. Этим была достигнута возможность значительного роста окостеневших частей, а следовательно, и заключенного в черепной коробке головного мозга. В результате стало возможным и более раннее развитие окостенений у молодых рыб, что, несомненно, имело большое значение в их борьбе за существование.
Относительно высокий удельный вес рыбы с KOCTiH)IM скелетом мог быть уменьшен путем заглатывания воздуха в кишечник. G развитием плавательного пузыря, вполне уравновешивавшего тело рыбы в воде, явилась опять возможность прогрессивного развития окостенений нового типа (состоявших из многих отдельных элементов, в особенности на черепе). Это и происходило у геологически более молодых рыб с костным скелетом (Holostei, Teleostei).
Костные рыбы (Osteichthyes) характеризуются чешуями, содержащими костную ткань, костными челюстями, развившимися частично (вверху) на губных хрящах, присутствием жаберной крышки с костным скелетом и двумя парами ноздрей.
Рис. 379. Ископаемая хрпщекостная рыба Palaeoniscus (девОн) (по Вудварду).
Они появляются в девоне сразу в виде нескольких ветвей. Из низших форм к ним наиболее приближаются Acanthodei, в особенности по строению чешуи, однако вряд ли все-таки в последних можно видеть прямых предков высших рыб. Древнейшие из известных нам примитивных рыб с частично окостеневшим скелетом относятся к семейству Palaeoniscidae (рис. 379), которое более или менее непосредственно связывается с высшими формами. Современные осетровые, несомненно, очень примитивны по всей своей организации и во многом близки к хрящевым рыбам (строение черепа, симфиз нёбноквадратного хряща, примитивные позвоночник и плавники, примитивные ромбические чешуи и очень примитивный покров из чешуеобразных кожных костей на черепе). Между тем в ископаемом состоянии близкие формы известны только с начала мезозоя, и их возникновение недостаточно известно. Поэтому Северцов не без основания предполагает, что осетровые произошли от особой ветви весьма примитивных рыб, остатков которых до сих пор не найдено. Всю эту группу Северцов называет Chond-rosteoidei и противопоставляет другой группе Holosteoidei, от которой произошли все высшие формы. Из ископаемых форм к первой группе Chondrosteoidei относятся, по мнению Стеншио, и Saurichthyidae, отчасти приближающиеся к осетровым, но, с другой стороны, все же родственные и древнейшим Palaeoniscidae. У Saurichthyidae костный скелет, несомненно, подвергся некоторой редукцип. То же самое допускается иногда и для осетровых, которые приспособились к донной жизни и подверглись некоторой специализации.
Во второй группе — Holosteoidei — имеется, по крайней мере, одна весьма богатая формами прогрессивная ветвь, начинающаяся от палеозойских Palaeoniscidae (Heterocerci) и ведущая к костистым рыбам. У этих рыб была постоянная хорда, однако дуги позвонков и ребра окостеневали. Хвост гетероцеркальпый. В непарных плавниках костяные лучи
428
имелись в количестве, превышающем число лучей внутреннего скелета (птеригиофоров); впереди они были защищены рядами чешуи — фулькрами (иногда и на парных плавниках). У древнейших девонских форм имелась иногда очень мелкая ромбическая чешуя (Cheirolepis), напоминающая чешую Acanthodei (рис. 377, В). У других нередко была чешуя в виде крупных ромбических (Palaeoniscus), иногда очень высоких (Cheirodus) пластинок. Эти рыбы достигли полного расцвета в каменноугольном и пермском периодах. Только в мезозое они уступают место высшим формам. Некоторые имели очень высокое тело (Platysomidae), подобно некоторым современным костным рыбам (главным образом рифоВЫм). Следую- ^_^---гГ;
щую ступень той же s^C3^% ветви образуют «кост- —
ные ганоиды» — Holostei, появляющиеся в пермском периоде и до- Рис_ 380- ископаемая костная рыба Eugnathus (юра) стигающие в мезозое (п0 Вудварду).
полного расцвета,с большим богатством форм. Holostei чрезвычайно сходны с Palaeoniscidae. Различия сводятся главным образом к тому, что у Holostei появляются зачатки тел позвонков в виде небольших вначале «плевроцентров» (interdor-salia) и «гипоцентров» (basiventraua), которые у высших форм образуют полупозвонки (рис. 79, 80) или, наконец, полные амфицельные тела позвонков. Кроме того, хвостовой плавник обнаруживает переходы от гете-роцеркии ко вторичной симметрии (гомоцеркии) через редукцию его дорзальний лопасти. Чешуя ганоидная, ромбическая, переходящая у позднейших форм в циклоидную. И здесь это были частью быстро плавающие
рыбы с веретено видным телом (например, Lepido-tus), частью увертливые высокие формы (например, Dapedius). В одной небольшой ветви сохранились массивные ромбические чешуи, внутренний скелет Рис. 381. Ископаемая костная рыба Caturus (верх- сильно окостенел, и цель-няя юра); чешуя не изображена (по Вудварду). ные тела позвонков очень
