Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Можно ли, однако, смотреть на эти известные нам формы кистеперых как на непосредственных предков наземных позвоночных? На это приходится ответить отрицательно хотя бы потому, что они оказываются современниками древнейших стегоцефалов. Последние теперь известны уже из верхнедевонских отложений. Однако слишком еще мало изучены нижнедевонские кистеперые. Среди них, наверное, были и несколько' более примитивные формы, которые стояли еще ближе к прямым предкам стегоцефалов, чем изученные Eusthenopteroii и Sauripterus. Не подлежит сомнению, что именно такие формы, относящиеся к древнейшим кистеперим, дали начало всему стволу высших позвоночных. Что же касается двудышащих, то мы не закрываем глаз и на их значительное сходство с амфибиями в некоторых отношениях, но мы безусловно должны признать в них боковую, своеобразную специализированную ветвь, происшедшую, очевидно, от тех же примитивных кистеперых. Таким образом, путем изучения остатков кистеперых рыб, палеонтология твердо приближается к разрешению одной из интереснейших проблем филогенетики. Углубляя же изучение древнейших стегоцефалов, которые обнаруживают признаки, унаследованные от рыбообразных предков, палеонтология приближается, с другой стороны, к разрешению той же проблемы происхождения наземных позвоночных.
Происхождение амфибий
Ископаемые стегоцефалы во многом отличаются от современных амфибий. Мы их, однако, относим к одному классу, так как они, по сути, были амфибиями: они развивались в воде и в личиночном состоянии дышали жабрами. У многих стегоцефалов был кожный панцырь из чешуи, покрывавших иногда все тело, как у рыб, или чаще только брюшную поверхность. Чешуи округлой формы редуцировались у других стегоцефалов (рис. 67), принимали удлиненную форму, располагались более редкими косыми рядами на брюхе и, наконец, совсем исчезали. У стегоцефалов (т. е. «покрытоголовых>) голова была защищена сверху и с боков сплошным панцирем из многочисленных покровных костей (стегальный тип черепа), подобно тому как мы это видели у кистеперых рыб. Эти кости лежали еще в коже, как видно по характерной их скульптуре (рис. 142). Между теменными костями было отверстие для теменного глаза. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии (рис. 131). Расположение каналов вполне сходно с их расположением у кистеперых рыб, и это позволяет вполне точно произвести сравнение отдельных костей черепа. У стегоцефалов имелись здесь многие кости, которые в дальнейшем у наземных позвоночных редуцировались или утратили самостоятельное значение. Так, например, характерные для кистеперых (и Holostei) покровные кости затылочной области, образующие один поперечный ряд, имеются и у стегоцефалов, где они палеонтологами обо,-
438
значились как postparietalia и tabularia (в них, так же как и у рыб, проходит поперечный заднетеменной канал боковой линии). У стегоцефалов обычно имелись только борозды в костях, в которых лежали каналы боковой линии, между тем как у рыб последние проходят внутри костей и только открываются наружу отверстиями.
Интересно, что у описанных недавно верхнедевонских стегоцефалов — Ichtyostegidae — органы боковой линии лежали в каналах костей, как у рыб, и сообщались с наружной средой отверстиями в костях крыши черепа (рис. 389). Кроме того, у Ichthyostegidae еще не было овального окна, и слуховая косточка упиралась просто в углубление в стенке слуховой капсулы. У них была и другая оригинальная особенность—не только передние ноздри, но и задние лежали на нижней стороне черепа под верхней губой между челюстными и предчелю-стными костями (напоминая их положение у двудышащих). У стегоцефалов костное первичное нёбо было образовано сош-
Рис. 389. Крыша черепа примитивного стегоцефала Ichthyostega (верхний .девон) (по Севе— Седербергу).
enpt — ветвь энтоптеригоида на квадратной^нос-ти; fr — лобная; гг — межростральная; ;« — скуловая; Ia — слезная; тх — верхнечелюстная; na — носовая; ра — теменная; ртх — предчелю-стная; pop — предкрышка; рра — заднетеменная; pro, pto — передне- и заднеглазничная; qj — квадратноскуловая; sq — чешуйчатая; so — надглазничные; st— надвисочная; fa — tabulare; ioc, je, soc — подглазничный, яремный и надглазничный каналы органов боковой линии.
ными костями, из которых внутренние крыловидные у некоторых примитивных форм разрастались в виде широких пластинок, соединявшихся впереди посредством шва
,ртт
ником, нёбными и крыловид-
9 гг..
Рис. 390. Нёбо кистеперого галоида Eusthenopteron (А) и стегоцефала
Loxomma (В), (по Ватсону).
ос — basioccipitale; eept и fr — ectopterygoldeum (transversum); mx — maxilla; pal — palali-num; pmx — praemaxilla; jpt — pterygoideum; » — сошник. '
{рис. 390). Такие широкие энтоптеригоиды были иногда и у кистеперых рыб (рис. 390), а для двудышащих как раз характерно образование
439
соединения — симфиза этих костей в передней их части. У других, более поздних стегоцефалов твердое нёбо значительно редуцировано, птериго-иды получают трехветвистую форму; передние ветви сокращаются и широко раздвигаются к краям нёба, оставляя между собой большое нёбное окно. У некоторых примитивных стегоцефалов (Eogyrinus, Palaeo-gyrinus, Loxomma) птеригоиды позади причленялись к базиптеригоидиым отросткам основной клиновидной кости (рис. 390), как у кистеперых, с одной стороны, и у рептилий — с другой. У вышестоящих форм это сочленение заменялось соединением посредством шва с задней расширенной частью парасфеноида. Жаберной крышки у стегоцефалов, конечно, не было; интересно, однако, отмстить, что, по крайней мере, у одной из
