Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, приходится признать, что древнейшие позвоночные очень рано приобрели костную ткань и костный скелет, который у некоторых форм, живших, вероятно, в прибрежной зоне прибоя, очень быстро достиг значительного развития. Приобретенная таким образом защита имела, однако, и свои отрицательные стороны — костный панцырь, несомненно, значительно уменьшал подвижность животного. Многие такие формы, очевидно, переходили к менее активной жизни на дне морей, как об этом можно судить по плоской форме их тела, характерной для бентонных рыб.
Прогрессивное развитие подвижности у наиболее хищных представителей этих первичных челюстных животных было возможно лишь при редукции костного скелета. Активность в нахождении добычи связана, однако, и с высоким развитием органов чувств, а прогрессивное развитие последних связано с прогрессивным развитием головного мозга. У первой ветви высокоразвитых хищников особое значение приобрел орган обоняния и связанный с ним передний мозг.
Хрящевые рыбы (Ghondrichthyes). Развитие современных хрящевых рыб, таким образом, наметилось через прогрессивное развитие органа обоняния и переднего мозга и одновременную редукцию первых окостенений (за исключением лишь покрова из плакоидных чешуи, который, однако, тоже иногда редуцируется, у некоторых скатов и у Holocephala). История хрящевых рыб довольно ясна. Примитивнейшими их представителями мы должны признать уже упомянутых Acanthodei, остатки
МШ
Рис. 374. Головной мозг Масго-petalichthys сверху (по Стеншио).
die—промежуточный мовг; lolf— обонятельная лопасть; теа — средний мовг; met — мозжечок; туї — продолговатый мовг; п — обонятельная ямка; ¦pm—теменной орган; tel — передний мозг; /—X — головные нервы.
425
которых известны, начиная с девона (рис. 375). У Acanthodei имелись еще остатки окостенений в виде тонких костных пластинок (без костных телец) на поверхности хряща (рис. 376). Передний край плавников был защищен крупными шипами, как у многих современных акул. Шипы по бокам брюха указывают на существование у древнейших представителей группы (Climatius) до 7 пар плавников (рис. 375). Здесь, следовательно, парная боковая складка предков челюстных животных разделилась на большее число плавников. У более молодых представителей той же группы Acanthodei (Acanthodes) имелись лишь две пары плавников, как у всех других рыб. Своеобразен еще кожный скелет из мелких квадратных табличек, состоящих из слоистого дентина, весьма сходного с ганоином (рис. 377, А). Такая чешуя занимает как бы промежуточное положение между плакоидной чешуей хрящевых рыб и ганоидной чешуей рыб с костным скелетом (рис. 377, В).
Ископаемые Acanthodei, несомненно, близки, с одной стороны, к акулообразным рыбам (Elasmobranchii) и, с другой стороны, к прими-
Рис. 375. Акулообразная рыба Climatius с 7 боковыми шипами, соответствующими, очевидно, парным плавникам (по Вудварду).
Рис. 376. Челюсть акулообразной рыбы Acanthod.es с окостенениями
(по Иекелю).
а, а» Ь — окостенения нёсноквадратного хряща; cd — окостенения меккелева хряща.
тивнейшим рыбам с костным скелетом — ископаемым хрящекостным (Palaeoniscidae).
Щележаберные (Elasmobranchii) представлены также, уже начиная с девона, некоторыми древнейшими вполне акулообразными формами отряда Pleuropterygii с известным представителем Cladodus (Cladoselache) (рис. 378), у которых, как у современных акул, задние части брюшных плавников у самцов были преобразованы в копулятивный орган.
Несколько более специализированы пресноводные Ichthyotomi с представителем Pleuracanthus каменноугольного и пермского периодов. Эти рыбы обладали плавниками с членистой осью (типа «архиптеригия»), которые, очевидно, служили органами опоры при ползании по дну.
Наконец, уже очень рано, еще в палеозое, появляются и настоящие поперечноротые (Plagiostomi), разбившиеся на две биологические группы:
426
нектонные формы представлены (в основном) акулами, а бонтонные — скатами.
Одна ветвь морских хрящевых рыб, перешедшая также рано к донной
Рис. 377. Шлиф через чешую А — Acanthodes (девон), В — Cheirolepis
(по Гудричу).
Є — слоистый дентин (гапоин); і — изопедин; <J( — дептиновые непальцы:
жизни (еще в палеозое), специализировалась на питании твердой пищей — у них развились крупные зубные пластинки, верхняя челюсть срослась с черепной коробкой (аутостилия), и таким образом получился необычайно сильный челюстной аппарат, легко раздавливающий раковины молюс-ков. Это — цельноголовые (Holocephali), наиболее известными представителями которых являются химеры. Интересно отметить, что у древнейших представителей цельноголовых также имелись большие костные пластинки. У современных форм не только окостенения, но и плакоидные чешуи кожи редуцировались.
Хотя частичная редукция костной ткани замечается у всех древнейших позвоночных (у хрящевых, у двудышащих, у кистеперих, у хряще-костных рыб и даже у амфибий), однако она в большинстве случаев не привела к полной утрате кости. Костная ткань щитковых давала этим животным известную защиту, хотя и ограничивала их подвижность (что при питании планктоном не имело значения). Редукция костной ткани была связана с переходом к активному питанию и, следовательно, с требованием большей подвижности. Однако редуцировался не только кожный панцырь, но и окостенения внутреннего скелета. Это объясняется, с одной стороны, важностью уменьшения удельного веса рыбы, а также мало совершенной формой первых окостенений. Окостенения эти были сплошными и охватывали хрящевой скелет и, в частности, череп непрерывным костным покровом. Этим самым ограничивался рост этих частей. Очевидно, окостенения развивались лишь поздно — молодое животное имело
