Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У двудышащих начинается деление сердца на левую — артериальную и правую — венозную половины, появляются задняя полая вена и непарная брюшная. У двудышащих головной мозг похож на мозг амфибий. У них нёбноквадратный хрящ прирос к осевому черепу, как у амфибий. Подъязычночелюстной хрящ утратил функцию подвеска и редуцируется. Конечности начинают служить органами опоры при ползании. Имеются,
435
однако, и крупные отличия: у двудышащих, и не только у современных, но и у ископаемых, имеется в высшей степени специализированная зубная система (сложные зубные пластинки), располагающиеся на нёбе (на птери-гоі'дах) и на внутренней стороне нижней челюсти. Это и является отличительным признаком ископаемых двудышащих. Одновременно кости, несущие у других рыб, а также у наземных позвоночных зубы наружного ряда, редуцируются (верхнечелюстные, межчелюстные и нёбные вверху и зубные внизу). Однако как раз эти кости получают у наземных позвоночных преобладающее значение, и, следовательно, в отношении развития челюстей и зубной системы двудышащие, с одной стороны, и наземные позвоночные — с другой, испытали резко расходящуюся (дивергентную)
эволюцию. Точно так же у двудышащих развивается своеобразный покров кожных костей черепа, весьма отличный от крыши черепа наземных позвоночных. У двудышащих рыб имеются ребра только нижнего типа, а у низших наземных позвоночных были и верхние ребра. Все эти обстоятельства (а также и ряд других) не позволяют выводить наземных позвоночных от двудышащих рыб.
Остаются только еще кистеперые рыбы. У современных кистеперых (Latimeria) не обнаруживается большого сходства с наземными позвоночными, а многоперые (Polypteridae) занимают, как мы видели, положение совершенно особой ветви, весьма отличной от известных нам ископаемых форм. Если же привлечь к сравнению древнейших Osteolepida и, в особенности, Rhizodontidae (рис. 386), то мы можем установить весьма многие черты сходства с наземными позвоночными и, в особенности, с древнейшими их представителями — стегоцефалами. Пожалуй, наиболее интересным является то обстоятельство, что у кистеперых (Osteolepis, Dictyonosteus и др.) были, кроме наружных, еще и внутренние ноздри, или хоаны. Это указывает, очевидно, на большую роль, которую у них играло легочное дыхание. У кистеперых рыб имелась такая же вторичная крыша черепа в виде сплошного панцыря из покровных костей, покрывавших не только дорзальную поверхность, но и обе стороны головы (рис. 387). Единственные отверстия в этом панцыре — орбиты глаз по бокам, ноздри впереди и небольшое теменное отверстие (для теменного глаза) сверху, между лобными костями. Состав этого панцыря и расположение костей весьма сходны с составом и расположением костей черепа у стегоцефалов. Различие заключается лишь в отсутствии у наземных позвоночных жаберной крышки и в ином положении теменного отверстия, которое у стегоцефалов помещалось далее позади, между теменными костями.
Так же как и у наземных позвоночных, у кистеперых рыб на брюшном отделе плечевого пояса имелись покровные кости — ключицы (которых нет у Holostei и у Teleostei). Особенно интересно поразительное сходство строения скелета парных конечностей. У Eusthenopteron (рис. 173) и особенно у Sauripterus имелся богато расчлененный внутренний скелет плавника (рис. 388). Узкое основание этого плавника поддерживается
Рис. 386. Ископаемая кистеперая рыба Eusthenopteron (верхний девон) (по Вудварду).
436
одним элементом, сравнимым с плечом (бедром), сочленяющимся посредством округлой головки с поясом. Далее лежат два элемента, сравнимые с лучевой и локтевой (или берцовыми) костями и несущие до десятка лучей.
Рис. 387. Крыша черепа. А — кистеперой рыбы EusthenOpteron (по Стеншио) к В — стегоцефала Dolichopareias (по Быстропу).
ер — каналы боковой линии; fr — лобная кость; it — intertemporale; тх — челюстная кость;
п — ноздря; эта — носовая кость; о — глазница; ор — жаберная крышка; р — пинеальное
отверстие; ра — теменная кость; ртх — предчелюстная кость; ро — заднеглазничная кость;
рра — заднетеменные кости; г—ростральные кости; sg— чешуйчатая кость; st — надвисоч-
ная кость.
Все эти части гораздо короче и относительно шире, чем в пятипалой конечности, но в плавнике это и не могло быть иначе (при вторичном переходе от наземной жизни к водной из пятипалой конечности с длинными
Рис. 388. Скелет плавника кистеперой рыбы Sauripterus (но Грегори).
гс;„ — ключица; clt—cleithrum; со — коракоид; sc — лопатка; sc!f—supracleithrale. h, и, г — вероятные гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей наземных "03В0Н0ЧНЫХ.
костями вновь образуются ласты с укороченными, но расширенными частями скелета). Общий план строения этих плавников совпадает с плацом строения пятипалой конечности. Кроме того, в плавнике Sauripterus
437
кожные лучи уже редуцировались, по крайней мере, в передней (нижней) его части. Далее следует напомнить, что у современных кистеперых, кроме нижних ребер, имеются и верхние ребра типа низших наземных позвоночных. Наконец, не лишено интереса и то, что у „ископаемых Rhi-zodontidae имелась радиальная складчатость дентина у основания зуба. Такая радиальная складчатость наблюдалась нередко и у стегоцефалов и достигала большой сложности, с одной стороны, у более специализированных кистеперых сем. Holoptychiidae и, с другой стороны, также у более специализированных стегоцефалов, образующих группу Laby-rinthodontia. Здесь в двух ветвях, — с одной стороны, у рыб, с другой — у амфибий — на основе особенности, унаследованной от общих предков, развились независимо и параллельно весьма сходные сложнейшие структуры. В представителях Rhizodontidae мы имеем, таким образом, максимальное приближение к строению стегоцефалов.
