Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
417
товления полных серий разрезов и реконструкции по атиы разрезам). Так как у многах бывших в его распоряжении экземпляров скелет был в превосходной сохранности и ясно выделялся своим цветом из окруяса-ющей породы, явилась возможность восстановить не только внешнюю форму костей с отпечатками различных каналов, но и все внутренние полости и форму многих мягких частей.
Оказывается, у этих животных был не только наружный костный панцырь, но и внутренний скелет был покрыт слоем костной ткани. Основные нервы и сосуды головы были окружены тонкими костными чехликами. Таким образом, по форме полости черепной коробки, с ее каналами, удалось полностью воспроизвести и форму мозга с отходящими от него нервами и дальнейшие разветвления нервов, Рис. 366. Бесчелюстное щитковое а также и расположение артерий и вен. Thelodus из верхнего силура. Удалось также установить в общих
чертах и строение висцерального скелета, расположение и важнейшие ветви висцеральных нервов и положение сосудов соответствующей области.
Сходство организации с современными миногами оказалось поразительным; однако у Cephalaspidae не было специализированного губного аппарата миног и передняя часть головы была гораздо более похожа на соответствующие части личинки миног — пескоройки. Как и у миног, висцеральный скелет был слит с черепной коробкой, хотя жаберный ап-
Рис. 367. Бесчелюстное панцырное щитковое Cephalaspis и8 нижнего девона.
парат не простирался так далеко назад, как у миног. Как и у миног, имелись непарное назо-гипофизарное отверстие, ведущее в орган обоняния, и гипофизарный канал, кончающийся слепым мешком под основанием мозга. Положение гипофизарного мешка указывает на то, что предобо-нятельная часть черепа развивалась, как и у миног, в верхней губе и имеет, очевидно, висцеральное происхождение. В ухе имелись лишь оба вертикальных полукружных канала; горизонтальный канал отсутствовал, как он отсутствует у современных миног.
Весьма сходно и строение головного мозга, причем ganglia habenulae асимметричны — правый значительно крупнее и лежит частью позади левого, как и у современных круглоротих. Имелся, однако, большой двулопастный мозжечок, которого нет у миног. Весьма замечательна и периферическая нервная система (рис. 250): 1) спинномозговые нервы правой и левой стороны отходят поочередно; 2) в спинных и затылочных нервах спинные и брюшные корешки не соединяются между собой для образования смешанного нерва; 3) имеются специальные висцеральные ветви жаберных нервов, идущие к особым органам чувств (вкуса) в глотке; 4) жаберные нервы не имеют преджаберной ветви; 5) во всех черепных висцеральных нервах имеется чувствующая кожная ветвь; 6) глубокий глазничный нерв (п. ophthalmicus profundus V) имеет значение самостоятельного нерва; 7) жаберные нервы располагаются с внутренней стороны жаберного скелета; 8) выход и расположение висцеральных нервов подобны таковым у современных миног (рис. 250).
478
Во всех втих признаках, а также и в кровеносной системе видно совершенно поразительное сходство с современными миногами. Весьма важно, что при всем атом сходстве у Cephalaspidae имелись, повидимому, грудные плавники, опиравшиеся на хорошо развитый плечевой пояс.
Еще важнее, однако, то, что имеется и большое число, признаков, по которым Cephalaspidae примитивнее круглоротых. Мы уже упомянули, что у них не было специализированного ротового сосательного аппарата современных круглоротых и устройство передней части головы напоминает личинку, миноги. Совершенно однотипный жаберный аппарат доходил до самого переднего конца головы. Имелось всего 10 жаберных мешков, по форме напоминающих скорее мешки пескоройки (рис. 368), чем мешки взрослой миноги, и открывались они отдельными наружными жаберными отверстиями на брюшной поверхности головного щита. Жабры, с их нервами и сосудами, лежали с внутренней стороны от скелета, и притом на всех жаберных перегородках, не исключая можно установить, что имелись
кулярный жаберные мешки. Передняя висцеральная перегородка иннерви ровалась глубоким глазничным нервом (п. ophthalmicus profundus V) и может быть рассматриваема как гомолог предчелюстной дуги. Следующая перегородка, гомолог челюстной дуги, иннервировалась тройничным нервом, а третья перегородка — лицевым нервом.
При этом следует отметить, что ветвления всех висцеральных нервов вполне единообразны (рис. 250). Все нервы лишены преджаберной ветви, но имеют специальную переднюю висцеральную ветвь, идущую к вкусовым органам глотки. Тройничный нерв не делится на две челюстные ветви (верхне- и нижнечелюстную ветви других позвоночных), но по своему ветвлению вполне подобен другим висцеральным нервам. Глубокий глазничный нерв также сохранил первичное строение последних, включая и висцерально-двигательный компонент.
Если к этому добавить, что у Cephalaspidae в течение всей жизни функционировала головная почка, то получается картина чрезвычайно примитивного позвоночного животного. Сама картина по существу не содержит ничего неожиданного для морфолога — это именно схема первичного позвоночного; однако выполнение этой картины, осуществление такой простой схемы в столь специализированном организме представляет собой большую неожиданность для большинства филогенетиков, привыкших мыслить схемами, лишенными следов жизни в реальной обстановке.
