Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис; 391. Скелет примитивного стегоцефала Eogyrmus (A) (каменный уголь) и более специализированного Eryops (В) (пермь) (по Грегори).
lchtyostegidae найдена несомненная небольшая предкрышечка (ргаео-perculum), в которой проходит и соответствующий канал боковой линии (гиомандибулярный канал) (рис. 389). Жаберные дуги имеются и у личинок современных амфибий. Они имелись и у личинок стегоцефалов. У высших их представителей они были приблизительно такой же формы, как у современных амфибий — дорзальные их концы широко расходились и, очевидно, поддерживали наружные жабры. Однако у некоторых более примитивных палеозойских стегоцефалов (Archegosaurus, Branchiosaurus) жаберные дуги сближались между собой со спинной стороны и следовательно несколько более напоминали жаберные дуги рыб.
Весьма интересны конечности и, особенно, пояса конечностей стегоцефалов. У некоторых древнейших стегоцефалов в отличие от современных амфибий не только в задних, но и в передних конечностях было 5 пальцев [по Уатсону, у Diplovertebron формула фаланг 2, 3, 3, 3, 4; у Trematops (рис. 190) число фаланг, повидимому, было больше]. Длинные кости конечностей были еще относительно очень короткими (рис. 391, 191), На плечевом поясе, кроме ключиц, имеющихся и у других наземных позвоночных, были также cleithra — характерные покровные кости спинного отдела пояса рыб. У современных бесхвостых амфибий также еще имеются остатки cleithra в виде небольших пластинчатых костей, лежащих на иадлопатках (рис. 178). Однако иногда у древнейших стегоцефалов (Eogyrinus) (рис, 391), кроме того, имелись еще и другие покровные Кости supr&cleithraua и posttemporalia (рис, 392), которые, как и у
440
рыб, прикреплялись к крыше черепа (к концам tabularia). Покровные кости плечевого пояса были вообще очень широки, а первичный пояс относительно невелик, что напоминало обычные у рыб соотношения (рис. 392). У таких животных шеи совсем не было и голова не имела самостоятельной подвижности (как и у рыб). Единственный здесь затылочный бугор был глубоко вогнут, т. е. сустава не было, как и у рыб. Ключицы лежали у стегоцефалов обычно в коже и имели вид широких пластинок с характерной скульптурой. Между ними на груди лежал подобный же по скульптуре надгрудинник (episternum s. interclavicula). Весьма интересен также тазовый пояс некоторых примитивнейших стегоцефалов (Embolomeri) (рис. 391). Подвздошные кости не имели причленения к крестцовым ребрам, но у них был длинный задний отросток и они налегали всей своей поверхностью на крестцовые ребра сверху (подобно тому как лопатка лежит на грудных ребрах) и укреплялись только при помощи мышц. У примитивных стегоцефалов окостеневали не только седалищные и подвздошные кости, но и лонные. Позвоночник был у различных стегоцефалов весьма различно развит (рис. 82,83,84). У наиболее примитивных форм были полупозвонки (Embolomeri), у других—ра-хитомные позвонки (Tem.no-spondyli), состоящие из отдельных элементов тела (hy-pocentra, pleurocentra и основания верхних дуг). Эти же оба типа позвонков встречаются и у различных костных ганоидов. У других стегоцефалов вставочные элементы (pleurocentra) редуцировались и образовались цельные позвонки путем срастания вокруг хорды верхних дуг с гипоцентрами (hypocentra). Этот же тип позвонков перешел и к современным амфибиям.
У древнейших стегоцефалов ребра были довольно длинные, а у позднейших они значительно укорачивались (как у современных амфибий).
В некоторых отношениях особый интерес представляют и зубы. Как у кистеперых рыб Rhizodontidae, и у примитивных стегоцефалов в основании зуба имелись радиальные складки дентина, которые ребрами вдавались внутрь полости пульпы. У более специализированных «лаби-ринтодонтов» эта складчатость развивалась очень сильно и придавала зубу сложное строение (как и у кистеперых Holoptychiidae). У других, более мелких стегоцефалов, например, у Branchiosauria, зубы имели гладкую коническую форму с большой пульпой. Эта последняя форма зуба перешла и к современным амфибиям.
Стегоцефалы жили частью в воде, частью на суше. Многие примитивные формы были, действительно, земноводными в полном смысле этого слова, а многие позднейшие формы нередко полностью возвращались назад к жизни в воде. Примитивные Embolomeri (Eogyrinus и др.), о которых мы говорили, были настоящими водными животными (длинное тело с плавательным хвостовым отделом, очень слабые конечности), однако это были все же амфибии, а не рыбы, и нужно считать, что они уже вторично вернулись в воду. Вполне сухопутными животными они, однако, несомненно, никогда не были, так как иначе у них не могли бы сохраниться каналы и, следовательно, органы боковой линии. То же самое, но еще
Рис. 392. Плечевой пояс кистеперой рыбы Eust-henopteron (А), примитивного стегоцефала Eogyrinus (JS) и более специализированного стегоцефала Cacops (С) (по Ватсону). CIa«—ключица; Clei—cleithrum; P. Tern. — posttem. porale; Sc — первичный пояс; й>. cl —supraclei-thra Ie.
441
в большей мере относится к Ichthyostegidae, у которых каналы боковой линии сохранили вполне рыбий характер (рис. 389). Однако некоторые и притом многие примитивные стегоцефалы вели, несомненно, вполне наземную жизнь и обладали сравнительно хорошо развитыми конечностями (например, Diplovertebron). Наоборот, высшие лабиринтодонты (из триаса), частью очень крупные, все вторично вернулись к жизни в воде.
