Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В щитковых обычно видят крайне специализированную ветвь низших позвоночных. Эта специализация выражается прежде всего в крайнем развитии наружного костного панцыря. Затем у Cephalaspidae в боковых лопастях головного щита имелись значительные электрические органы.
Рис. 368. Жаберный аппарат бесчелюстного панцирного щиткового (по Стеншио).
А — горизонтальный раврев черев голову Кіаегазріз (видна нижняя часть сверху). По бокам ротовой полости видны жаберные мешки. В — головной щит Cephalaspls снизу. Ьг — жаберные отверстия; sp — спиракулярный жаберный мешок; st — рот.
и самых передних. По иннервации и спиракулярный и один преспира-
419
Конечно, нельзя утверждать, что миноги произошли именно от этих форм, а не от неизвестных пока, менее специализированных форм той же группы. Однако, если принять во внимание, что кожный скелет имелся во всяком случае во всей группе щитковых (Ostracodermi), то мы должны допустить, что, по крайней мере, этот признак более высокой организации современными круглоротыми утерян вторично.
Наиболее примитивные щитковые образуют группу Thelodonti (рис. 336), у которых кожный скелет состоял из многочисленных равномерно разбросанных плакоидных чешуи. К сожалению, эти рыбообразные существа еще мало изучены. От этих примитивных форм произошли, очевидно, и более специализированные щитковые с мощным панцирем, подобно описанным Cephalaspidae, входящим в группу костнощитковых (Osteo-straci). Все это были донные формы. К высшим костнощитковым близко примыкает группа бесчелюстных, перешедшая к нектонному образу жизни и обладавшая соответственно веретеновидной формой тела и значительно редуцированным кожным панцирем (Anaspida). Грудных плавников у аиаспид не было. Весьма вероятно, что круглоротые произошли именно от анаспид.
Во всяком случае, несомненные факты говорят в пользу происхождения современных миног от форм, близких к древнейшим щитковым Osteo-straci, отличавшихся целым рядом признаков весьма примитивной организации, через повышение организации (прогрессивная диференцировка висцерального аппарата, прогрессивное развитие выделительной системы), сопровождавшееся специализацией (сосательный губной аппарат) и частичной редукцией (мозжечок, костный скелет).
Что касается второй группы современных круглоротых — миксин, то они по вентральному положению иазогипофизарного канала и существованию лишь одной пары общих наружных жаберных отверстий оказываются более специализированными формами. Не подлежит никакому сомнению, что у миксин, наряду с дальнейшей специализацией, были и довольно значительные регрессивные изменения, которые охватили в значительной мере скелет, особенно осевой и висцеральный (за исключением язычного аппарата), а также органы зрения и слуха.
Если учесть сказанное, то становится ясно, что филогения низших позвоночных животных может быть восстановлена на основании всей суммы сравнительиоанатомического, эмбриологического и палеонтологического материала лишь путем сложных умозаключений, т. е. неизбежно в абстрактной — до известной степени — форме. Ни одна из ныне существующих форм не может считаться прямым предком современных животных вообще, а ископаемой формы, которую можно было бы считать предком позвоночных, пока не найдено. Поэтому приходится итти по пути искусственной реконструкции строения организма, от которого берут начало позвоночные животные, путем отбрасывания у современных примитивных форм всех признаков специализации. Такая реконструкция приводит к обобщенной форме, лишенной всяких признаков специализации, т. е. живущей в неточно определенной среде и, следовательно, нереальной. И в отдаленные времена предки современных позвоночных имелись всегда во множестве форм, приспособленных к тем или иным частным условиям среды (например бентоиные, иектонные и планктонные формы, береговые и пелагические и многие другие). Однако путем отвлечения от этих частных приспособлений можно было бы и для этих форм вывести обобщенный тип такого предка, как это и делается в систематике современных форм при описании признаков рода, семейства, отряда и т. д. Наши реконструкции предков, сделанные на основании суммы знаний эмбриологии и анатомии современных форм, в лучшем случае приближаются к такому обобщенному типу реальных предков. Несмотря на то, что в этом случае мы оперируем с абстракциями, такого рода попытки
420
имеют все же большое значение, так как подводят итоги нашим знаниям в этой области и позволяют выделить ряд бесспорных процессов, игравших руководящую роль в эволюции данной группы. Вопрос об эволюции низших позвоночных в последнее время весьма полно разработан Север-цовым, и мы здесь даем в основном изложение его выводов.
Примитивные бесчерепные, давшие начало позвоночным животным, несомненно, были весьма близки к современному ланцетнику. Это были свободноплавающие животные с мускульной метамерией, простиравшейся до переднего конца тела, имевшие околоротовое кольцо с усиками и питавшиеся планктоном. В отличие от ланцетника хорда не выступала вперед от мозга, число жаберных отверстий было 10—20 и атриальной полости не было. От этих форм произошли, с одной стороны, современные бесчерепные; пройдя сначала через стадию донной жизни, с которой было связано временное приобретение асимметрии, они перешли затем к жизни в донном песке. Последнее связано с восстановлением двусторонней симметрии, с образованием атриальной полости, уве-
