Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Мы здесь ни в какой мере не можем входить в более детальное рассмотрение вопросов происхождения- отдельных групп беспозвоночных, но лишь отметим, что, как это и можно было ожидать, при переходе к высшим формам родственные отношения становятся все более ясными. Рассмотренные ветви высших беспозвоночных все коренятся в группе высших червей и вместе с ними образуют один крупный отдел генетически тесно между собой связанных форм. Это первичноротовые (Protostomia), отличающиеся не только тем, что у них рот развивается на месте эмбрионального бластопора, но также и рядом других признаков. Мезодерма у них развивается почти
408
всегда ив телобластов (исключение — брахиоподы); кровеносная система незамкнутая; эпидермис однослойный; нервная система лестничного типа и обычно вполне обособлена от эпидермиса; кутикула хорошо развита (часто—хитин). Морские личинки обычно построевы по типу трохофоры, снабжены протонефриднями; мевенхима эктодермаль-ного происхождения. Второй большой отдел полостных животных носит название вторичноротовых (Deuterostomia). У них на месте эмбрионального бластопора развивается не ротовое, іа анальное отверстие; полость тела (целом) развивается в виде мешкообразных выростов первичной кишки (у позвоночных это изменяется, очевидно, вторично); кровеносная система в основгібм замкнутая; эпидермис часто многослойный (щетинкочелюстные и позвоночные); центральная нервная система занимает обычно спинное положение, никогда не бывает построена по типу лестницы и обнаруживает тесную связь с эпидермисом (у позвоночных эмбрионально); хитина нет; тело трехчленистое или (у хордовых) с мускульной сегментацией. Морские личинки хотя по внешности иногда и напоминают трохофору (у кишеч-нодышащих и у иглокожих), но не имеют протонефридий, и мезенхима у них гіподермальная. Эти оба больших отдела достаточно резко разграничены, хотя в группе щупальцевых (Tentaculata), относимых к первичноротовым, обнаруживаются некоторые признаки как-будто промежуточного характера (трехчленистое тело; у брахиопод — энтероцель).
В основе отдела вторичноротых лежат также червеобразные организмы, однако их связь с прочими червями не может быть так просто установлена, и некоторые авторы принимают их независимое происхождение от кишечнополостных. Наиболее примитивными современными представителями этого отдела являются щетинкочелюстные — Chaetognatha (Sagitta, SpadeIIa) с телом, разделенным на три отдела, которым соответствуют и три парных отдела целома, где кишка укрепляется на сагиттальной переогродке — брыжейке. У щитинкочелюстных имеется, между прочим, многослойный эпидермис и поперечнополосатая мускулатура. Две крупные ветви этого отдела вторичноротых связываются у основания интереснейшими организмами «переходного» характера — кишечно дышащим и (Enteropneusta), с наиболее известным их представителем в лице Balanoglossus (рис. 362). О родстве этих организмов с хордовыми животными мы еще будем говорить в дальнейшем, а здесь отмечаем черты организации, связывающие их с другой ветвью вторичноротых — иглокожими (Echinoder-mata), с которыми их нередко и объединяют под названием Hydrocoelia, или Ambulacralia. Самое название показывает наиболее характерную особенность организации, которая естественно объединяет эти по внешности весьма различные формы. Из двух-трех пар развивающихся целомических полостей, симметрия которых бывает сильно нарушена, развивается впереди один непарвый отдел — гидроцель, дающий начало в высшей степени своеобразной и характерной для иглокожих воднососудистой, или амбулакральной, системе, связанной отверстием с наружной средой. Наполняющая эту систему вода может перекачиваться в набухающие от этого амбулакральные ножьи, являющиеся органами движения. У Balanoglossus из переднего, непарного отдела целома развивается также гидроцель, связанный порой с окружающей средой; он дает начало гораздо более просто построенной полости хоботка, который при наполнении водой набухает и является органом, помогающим червеобразному животному зарываться в песок. Кроме того, личинка Balanoglossus — торнария (рис. 363) — в высшей степени сходна с двустороннесимметричной личинкой иглокожих (dipleurula). В родстве этих форм не может быть никаких сомнений, несмотря на крайне значительное их расхождение.
Иглокожие первоначально перешли к сидячей жизни; в связи с этим они вторично приобрели радиальную симметрию и прочный кожный панцырь. После этого они частично вновь перешли к активному перемещению и активному питанию, но в совершенно своеобразной форме.
Рис. 362. Кишеч-нодышащее Balanoglossus.
Af—ваднепроходное отверстие; Bg—жаберная область; Br — жаберные щели; к — ошейник; L — печеночные выросты; E — хоботок.
Рис. 363. Личинка Balanoglossus — торнария.
an — ваднепроходное отверстие; «I — рот; hy — вакладка полости хоботка (гидроцеля).
409
Вторичная ветвь вторичноротовых животных, наоборот, переходила ко все более активным формам движения — к быстрому плаванию, переходила от пассивных форм питания к активному и при прогрессивном развитии органов движения, органов дыхания, органов чувств (и нервной системы) и органов захватывания пищи достигла высших форм диференцировки — сложнейшей организации высших позвоночных животных. В основе этой эволюции лежит весьма важное приобретение, несомненно, внаменующее собой подъем организма хордовых животных на более высокую ступень. МЫ уже говорили о развитии более активных форм движения. У хордовых животных это было достигнуто развитием мускульной сегментации, метамерии, существенно отличающейся от метамерии высших червей. Развившаяся в стенках целома продольная мускулатура оказывается разделенной на ряд мускульных сегментов — мио-меров. Следующие вдоль тела спереди назад последовательные сокращения мускульных сегментов поочередно правой и левой сторон приводят к волнообразным боковым изгибам тела и, вместе с тем, к новой, весьма эффективной форме движения. Хордопые животные в основном представляют собой быстро плавающих активных морских хищников, что и явилось биологическим основанием их прогрессивной эволюции.
