Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Этим, однако, не исчерпывается вопрос о происхождении хордовых животных. Если даже и связывать кишечнодышащих с такими вторично-ротовыми червями, как щетинкочелюстные, то все же встает вопрос о происхождении этих червеобразных форм. Как уже было сказано, между группами вторичноротовых и первично ротовых непроходимой пропасти нет. Прежде всего, щупальцевые (Tentaculata) занимают до известной степени промежуточное положение. Различия в развитии мезодермы и образовании вторичной полости тела не имеют решающего значения. В обоих случаях мезодерма образуется из зачатка, общего с энтодермой, и при телобластическом ее развитии у первичноротовых дело сводится лишь к более раннему обособлению образовательного материала и соответственно уменьшению числа клеток зачатка, как это характерно и для других закладок при детерминированном развитии. Вопрос о рте также не имеет принципиального характера, так как вряд ли можно сомневаться, что как ротовое, так и анальное отверстия представляют собой остатки частей первичного рта, т. е. эмбрионального бластопора, который разде^ лился на передний — вводной и задний — выводной участки.
412
Однако все же группы первичноротовых и вторичноротовых обособились друг от друга весьма рано, и их общими предками являются какие-то весьма еще примитивные черви, которых характеризовать точнее не представляется возможным. Иногда этих общих предков ищут среди еще более примитивных форм — представителей кишечнополостных (Седжвик, Шимкевич), а среди них, естественно, обращают особое внимание на кте-нофор (Зедерштрем, Третьяков).
Соотношения между низшими хордозыял и позвоночными
Как и в других ветвях царства животных, при переходе к геологически более молодым формам соотношения между различными группами становятся все более ясными. Вопрос о соотношениях между низшими хордовыми и позвоночными в общем совершенно ясен, хотя и не поддается вполне конкретному обсуждению, вследствие полного отсутствия промежуточных форм. Оболочники ясно обнаруживают принадлежность к хордовым животным в своем эмбриональном и личиночном развитии, ланцетники во взрослом состоянии представляют как бы живую схему типичного хордового животного. Однако может возникнуть вопрос (и он, действительно, был поставлен А. Дорном): не произошли ли оболочники и лацнетник путем обратного упрощения, путем деградации от вышестоящих позвоночных животных? Тот же самый вопрос был поставлен и по отношению к низшим современным позвоночным — круглоротым, которых А. Дорн также склонен рассматривать как формы, возникшие путем деградации от настоящих рыб. В случае правильности этих воззрений возникла бы действительно целая пропасть между позвоночными (и именно рыбами, как низшими их представителями) и беспозвоночными.
Мы можем начать рассмотрение этого вопроса с кишечнодышащих, так как и к ним применима указанная точка зрения. Нервная система Balanoglossus хотя и обнаруживает сходство с нервной системой позвоночных присутствием нервной трубки в ошейнике, но в остальном весьма отлична; она тесно связана с покровами и мало концентрирована — это бесспорные признаки примитивной организации, и такая нервная система никак не могла возникнуть из глубоко централизованной нервной системы позвоночных. Кроме того, расчленение полости тела лишь на три отдела связывает кишечнодышащих с м ало членистыми червями
и с иглокожими (рис. 364). Наконец, с последними их связывают и оригинальные функциональные соотношения части полости тела с внешней средой («гидроцель»), ведущие к образованию своеобразного локомоторного аппарата (хоботок кишечнодышащих, амбулакральная система иглокожих). Эта связь необъяснима, если допустить, что кишечнодышащие произошли от позвоночных путем деградации. То же самое следует сказать о личиночной форме «торнарии», которая обнаруживает очень большое сходство с
Рис. 364. Торнария, превращающаяся во взрослое животное.
а — задний проход; E — хоботок; ее — полость хоботка; ed — выступ кишечника («хорда»); ер —пора хоботка; К—ошейник; he — полость ошейника; ftp—пора ошейника; fts — вакладка первой жаберной щели; m — рот; R — туловище; гс — полость туловища; sp — аборальный орган.
413
личиночными формами иглокожих (рис. 363). Кишечнодышащие могут рассматриваться лишь как примитивные животные, ведущие свое начало от того же самого ствола, от которого ответвились иглокожие, с одной стороны, и хордовые —с другой (мы, конечно, не рассматриваем современных кишечнодышащих как прямых предков позвоночных).
Несколько сложнее на первый взгляд обстоит дело с оболочниками и, в частности, с асцндиями. Эти последние обнаруживают, действительно,
ряд признаков регрессивной эволюции, которая еще яспо отражается па ходе их индивидуального развития.
Рапнпе стадии эмбрионального развития асцидий обнаруживают очень большое сходство с подобными же стадиями развития ланцетника, как это впервые было установлено А. Ковалевским (1866— 1867). Нерчная система также заклады гается в виде пластинки, края которой заворачиваются, образуя жолоб, замыкающийся затем в нервную трубку. Под нервной трубкой за счет энтод* рчальных клеток развивается хорда, а по бокам от нее — мезо-дер.мальные полоски, дающие, между прочим, начало мускулатуре. Рот развивается как эктодермальное впячивание. растущее навстречу энтодермалыюй кишке. От стенки последней развиваются жаберные выступы, прорывающиеся отверстиями в эктодер-мальную около?каберную (атриальную) полость.
