Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Происхождение хордовых
Вопрос о происхождении позвоночных животных стал па строго научную почву только со времени эмбриологических исследований А. О. Ковалевского над асцидиями и ланцетником. Эти исследования показали такое огромное сходство асцидий на стадиях эмбрионального и личиночного развития с позвоночными, что в их близком родстве не оставалось никаких сомнений. После работ Ковалевского положение асцидий в системе вполне определилось, и их пришлось соединить вместе с ланцетником и позвоночными в новый тип хордовых животных. Это, однако, не разрешило вопроса о происхождении позвоночных, а только лишь отодвинуло его вглубь и заставило тем острее поставить вопрос о происхождении хордовых животных. Естественно, что мысль исследователей неизменно возвращалась к разнородной группе червей, центральное положение которой заставляло искать здесь и корней высших представителей животного царства — позвоночных.
Исследования Семпера по истории развития выделительной системы позвоночных показали, что она возникает в виде метамерного ряда канальцев, в общем весьма сходных с метанефридиями высших червей. Это натолкнуло Семпера, а еслєд за ним и Дорна, на мысль о происхождении позвоночных от кольчатых червей. В пользу этой теории приводился целый ряд данных: и те и другие принадлежат к двустороннесимметричпым животным со вторичпой полостью тела и метамерным расчленением целого ряда органов. Общее расположение органов также сходно, если представить себе червя перевернутым на спину. Однако имеется и ряд препятствий для такого сравнения. В частности, таким припятствием является совсем иной тип центральной нервной системы. Если даже сравнивать спинной мозг позвоночных с брюшной нервной цепочкой аннелид, то головной мозг, представленный у последних надглоточными ганглиями, связанными с остальной нервной системой окологлоточным кольцом, оказался бы совершенно несравнимым с головным мозгом позвоночных. Гипотеза Дорна о том, что первично рот у позвоночных проходил сквозь головной мозг, не имеет под собой никакой почвы, а другие вспомогательные гипотезы также не могут спасти положения. Впрочем, Неф еще недавно (1926) пытался воскресить теорию Дорна и доказать, что первично рот открывался на месте невропора и что первичный желудочек головного мозга представляет собой гомолога ротовой полости, которая через Еоронку сообщалась с кишкой. На первый взгляд большую опору находит в эмбриологических фактах теория Дельсмана, который предполагает, что находившийся на месте невропора рот вел в длинный эктодермальный пищевод, сохранившийся у позвоночних в виде нервной трубки, переходящей позади через нервнокишечный канал в кишку. Эта теория, однако, совершенно не считается с полной невозможностью такой смены функций у живого жи-
410
вотного и, кроме того, наталкивается на ряд других трудностей. В настоящее время мы должны считать такие теории отжившими свой век. Мы знаем, что основные особенности эмбрионального развития и общий план строения позвоночных совпадают с особенностями эмбрионального развития и строения низших хордовых, а в некоторых весьма важных моментах также и с общими признаками вторично ротовых животных вообще. Таким образом, и вопрос о происхождении позвоночных понимается
БесчєрєпиЬіе !(ишечиодЬша-
ПозЬонс/ик пс,
иёолочники
Mmiommuhiikm \МтоноШ
цие,
Иглоко Aue
ОмиголієрнЬе чсркобразнЬїе
ЩпапЬьуЖк
Hemmodbi РесничиЬіе
Zocanbuijulu
Ресничнк инсрузорич
Ьичгиосф
Мечгхбо cmbi
^{ебесчерепнЬе) Мш°ки \ \Пе ^J1 Ракоскорпионк
Моллюски
ПолимернЬїе черк
Цероичноіе раки
ПгркчнЬїе черіїи (?ilateralia) Гребневики
НораллобЬ/е nonunbi СцифомедузЬі
Кишечнополостные /фки
ПерНичнЬе ЛченосцЬі
шире — как вопрос о происхождении хордовых, а этот последний естественно связывается с вопросом о происхождении вторичноротовых животных. В этой связи приобретает совершенно исключительный интерес уже упомянутая нами группа кишечнодышащих и в особенности типичный их представитель — Balanoglossus, который обнаруживает столь значительное сходство с хордовыми животными, что некоторые авторы причисляют его прямо к ним (Бетсон, 1886; Уилли, Мастерман и др.).
Balanoglossus (рис. 362) — червеобразное животное с телом, расчлененным на три отдела — хоботок, короткий ошейник и длинное туловище. В каждом из этих отделов имеется своя целомическая полость, развивающаяся, как и у низших хордовых, как энтероцель. Передняя полость — непарная полость хоботка — сообщается с наружной средой посредством одной или двух пор и играет, как у?ке упомянуто, роль гидроцеля.
Вторая полость помещается в ошейнике, а третья образует собственно всю брюшную полость в области туловища. В туловище Balanoglossus
411
намечается, однако, еще и дальнейшая сегментация, выражающаяся в повторности гонад, жаберных щелей и «печеночных» выступов кишечника. Интересно отметить, что и у ланцетника два первых сомита развиваются несколько иначе, чем следующие — именно как типичные «энтероцель-ные» мешки, обособляющиеся от переднего конца первичного кишечника. Передний мешок первоначально закладывается, как непарное образование (как у Balanoglossus), затем делится на два и левая полость (как у иглокожих) открывается отверстием наружу. На месте этого отверстия, сравнимого с порой хоботка Balanoglossus, развивается затем ямка Гат-чека. Второй мешок ланцетника сравним, очевидно, с полостью ошейника. Третий сомит развивается в виде сплошной складки по бокам крыши первичной кишки, которая затем уже вторично сегментируется на целый ряд дефинитивных сегментов тела. Интересно отметить," что и у позвоночных животных первые три головных сомита развиваются иначе, чем следующие за ними «заушные» сомиты. Быть может они и являются остатком первичной сегментации исходных форм, близких к кишечнодышащим червям. Наиболее существенным признаком, связывающим Balanoglossus с хордовыми, является его дыхательный аппарат. Передняя часть кишечника открывается наружу парным рядом небольших жаберных щелей, напоминающих по своей U-образной форме личиночные жаберные щели ланцетника. Жаберные щели поддерживаются открытыми, благодаря присутствию эластического скелета, который имеет вид решетки, сходной с жаберной решеткой ланцетника. Рот лежит на брюшной стороне тела впереди ошейника. Кишечник имеет вид почти прямой трубки, снабженной в своей средней части парными «печеночными» выростами, и укреплен в перегородке между правой и левой полостью тела. От переднего конца кишечника отходит вперед в хоботок слепой отросток, сравниваемый иногда с зачаточной хордой. Кровеносная система состоит в основном из спинного и брюшного продольных сосудов. Сходство с хордовыми животными существенно увеличивается еще строением нервной системы. Она в общем устроена весьма просто, тесно связана с эпидермисом и мало концентрирована. В непрерывном нервном сплетении, лежащем в покровах, выделяются. более заметно лишь спинной и брюшной тяжи, соединенные кольцевидной комиссурой на границе ошейника с туловищем. Однако в области ошейника спинной ствол вполне обособлен от эпидермиса и получает трубчатый характер, напоминая нервную трубку хордовых животных. Таким образом, мы находим у кишечнодышащих целый ряд признаков, общих с хордовыми животными, и, так как это касается таких признаков, которые характерны только для этого типа, мы должны признать их родство совершенно несомненным.
