Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
(1973а) доказали, что система уравнений реакций с диффузией
обладает решениями типа периодической последовательности бегущих волн
малой амплитуды, если (i) диффузионная матрица D такова, что перекрестная
диффузия мала, а коэффициенты самодиффузии (диагональные элементы)
достаточно близки друг к другу и (ii) редуцированная система, в которой
нет пространственной неоднородности,
|j-=F(c)-l-DV2c1)
(5.1)
(5.2)
11 Вывод таких уравнений реакций с диффузией см. в гл. 1.
5.1. Введение и биологические примеры
205
имеет особую точку с = 0 (для нормировки), которая или неустойчива по
способу возрастающих колебаний (например, неустойчивая спираль в
двухкомпонентном случае), или сопровождается предельным циклом. Они
обсуждают также устойчивость таких волновых решений: волны малой
амплитуды неустойчивы, в то время как устойчивость волн большей амплитуды
зависит от типа нелинейности F(c). Эта работа была продолжена Хоуардом и
Копеллом (1977), которые исследовали медленно меняющиеся решения (типа
последовательности волн) для указанного класса уравнений реакций с
диффузией.
Если в механизм реакций с диффузией включены другие способы переноса, то
существенно возрастает возможность более широкого разнообразия волн,
переносящих химическую информацию. (Хорошо известные конвективные ячейки
Бенара в гидромеханике, кратко упомянутые в гл. 4, служат примером
устойчивой пространственной структуры, которая зависит от присутствия в
уравнениях нелинейных конвективных членов.) Статья Отмера (1975)
представляет собой первый шаг в попытке классифицировать существующие
типы процессов переноса по их важности. В этой статье одномерный массив
клеток рассматривается как двухфазная смесь, в которой одна из фаз
неподвижна и содержит различные клеточные органеллы, а другая-жидкая
подвижная фаза, содержащая реагенты. Химические реакции происходят в
каждой фазе и.между ними и сопровождаются активным транспортом между
фазами. В жидкой фазе перенос осуществляется диффузией, конвекцией,
миграцией ионов и т. д. В модельных системах найдены различные типы
незатухающих волновых решений. В разд. 5.7 мы обсудим в качестве
иллюстрации один пример, где конвективный перенос входит в механизм
реакции с диффузией.
Следует также упомянуть работу Ортолевы и его сотрудников
(1974), посвященную распространению волн в системах химических реакций с
диффузией; в ней имеются ссылки на более ранние статьи. Мы коснемся этой
работы в разд. 5.7.
Другая статья, которая должна быть здесь отмечена в связи с моделями
управления развитием,-это работа Гудвина и Коэна (1969); их модель
включает в себя распространяющиеся волны с фазовым сдвигом в качестве
механизма управления клеточными процессами.
Другой класс уравнений, математически родственных системам реакций с
диффузией, но, как правило, больше связанных с некоторыми экологическими
моделями типа "хищник-жертва", в которых могут возникать явления типа
бегущих волн,-это уравнения с временным запаздыванием в членах,
описывающих реакции. В статье Марри (1976b) рассмотрено одно такое
нелинейное уравнение реакции с диффузией и запаздыванием и получены
решения типа последовательности волн, устойчивых к определенному классу
возмущений. Как мы видели в предыдущей главе, эффекты запаздывания
биологически осмысленны в моделях синтеза ферментов, и соответственно то
же должно быть для
206
Гл. 5. Биологические осцилляторы
систем реакций с диффузией и запаздыванием. Теория, рассматривающая
влияние запаздывания на поведение решений систем уравнений реакций с
диффузией и запаздыванием, пока разработана слабо1).
Особенно важный вывод, который можно сделать на основании содержания этой
главы, заключается в том, что сочетание химической реакции и биологически
приемлемых механизмов переноса, наиболее важным и распространенным из
которых является, по-видимому, диффузия 2), может образовывать очень
эффективную и гибкую систему передачи химической информации от одной
части биологической системы к другой. Биологическая важность водителей
ритма, генерирующих волны с периодом порядка минут и скоростями
распространения порядка сантиметров в минуту, наглядно продемонстрирована
выше. В связи с этим в разд. 5.7 мы кратко обсудим также важную модель
Ку-рамото и Ямада (1976).
Хотя механизмы переноса информации несомненно актуальны для биологии,
фундаментальную важность для биологии развития имеет также способность
механизмов реакции-диффузии порождать устойчивые пространственно
неоднородные структуры в конечной замкнутой области с нулевым потоком
веществ на границах. Поэтому в разд. 5.8 и 5.9 мы обсудим некоторые общие
результаты по системам реакций с диффузией в конечных замкнутых областях
в связи с существованием пространственных структур.
В разд. 5.9 обсуждается также упомянутая ранее важная концепция
диффузионной неустойчивости. Диффузия, влияние которой обычно
рассматривается как стабилизирующее, играет, как показано здесь, важную
