Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
control systems-J. Diff. Equat 25, 39-64.
Хопф (Hopf E.)
(1942) Abzweigung einer periodischen Ldsung von einer stationaren Losung
eines Differentialsystems-Ber. Math-Phys. Kl., Sachs. Acad. Wiss. Leipzig
94, 3-22. [Имеется перевод: В кн.: Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация
рождения цикла и ее приложения.-М.: Мир, 1980.1
Чанс, Пай, Гош, Гесс (ред.) (Chance В., Руе Е. К., Ghosh А. К., Hess В.
Editors)
(1973) Biological and biochemical oscillators-Acad. Press, New York.
Чезари (Cesari L.)
(1959) Asymptotic behaviour and stability problems.-Springer, Berlin.
[Имеется перевод: Асимптотическое поведение и устойчивость обыкновенных
дифференциальных уравнений-М.: Мир, 1964.]
Эдельсон, Филд, Нойес (Edelson D., Field R. J., Noyes R. M.)
(1975) Mechanistic details of the Belousov-Zhabotinskii reaction.-
Int. J. Chem. Kin. 7, 417^32.
Эльсгольц Л. Э., Норкин С. Б.
(1971)* Введение в теорию дифференциальных уравнений с отклоняющимся
аргументом. Изд. 2-М.: Наука.
ГЛАВА 5
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСЦИЛЛЯТОРЫ II. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ СТРУКТУРЫ И НЕЛИНЕЙНЫЕ
ВОЛНОВЫЕ ЯВЛЕНИЯ
5.1. Введение и биологические примеры
Биологический морфогенез, т. е. эволюция и развитие форм, уже давно
занимает ученых. В этом столетии классический труд Д'Арси Томпсона (1917)
"О росте и форме" внес основной вклад в разработку теоретических аспектов
проблемы и даже теперь, спустя шестьдесят лет, представляет собой
захватывающее чтение. Для нас здесь интерес сосредоточен вокруг
пространственных структур с точки зрения их происхождения и роли в
развитии организмов. По-видимому, после труда Томпсона первая важная
теоретическая работа по развитию структуры и формы-это статья Тьюринга
(1952), который показал, что комбинация химических реакций и диффузии
может приводить к возникновению пространственной структуры; теория
формирования пространственных структур в системе химических реакций с
диффузией, по существу, началась с этой работы Тьюринга. Теперь
общепризнанно, что пространственные эффекты играют существенную роль в
тонкостях развития живых систем. Это признание в большой степени было
обусловлено работой Вольперта (1969). Его феноменологический подход
заключается в приписывании специфических состояний совокупности клеток
(более или менее подобных первоначально) таким образом, что полученный
ансамбль состояний клеток образует пространственную структуру. Этот
подход, однако, сильно отличается от теории реакций с диффузией, которая
показывает математически, что реакции между компонентами и диффузия (и то
и другое, несомненно, имеет место в развивающейся системе) могут, вместе
взятые, приводить к возникновению устойчивых пространственных структур и
волновых явлений.
В развивающихся живых системах должна быть какая-либо межклеточная
(наряду с внутриклеточной) связь для управления пространственным
развитием. Волновые явления, обсуждаемые здесь, пригодны для передачи
биохимической информации в виде концентрационных волн на макроскопические
расстояния за времена, которые на несколько порядков меньше, чем
характерные времена диффузии; последние имеют порядок I?/L>, где L и D -
соответственно преодолеваемое расстояние и коэффициент диффузии. В
типичных случаях D = 0(Ю-5) см2/с и L=0(1) см, так что характерное время
диффузии имеет порядок О (105) с, что с точки зрения биологии развития
слишком большое время. Поэтому разумно предположить, что биологические
волны важны для установления морфогенетических полей; как мы увидим,
200
Гл. 5. Биологические осцилляторы
данные, обсуждаемые в настоящей главе, на это отчетливо указывают.
Работа Гудвина (1976) по регенерации цветкоподобной головки водоросли
Acetabularia и по гидроиду Tubularia дает убедительные экспериментальные
доказательства того, что волновые явления играют здесь основную роль.
Acetabularia -зто замечательное одноклеточное растение длиной несколько
сантиметров с ядром (ризоидом), стеблем и цветкоподобной головкой; оно
обитает в водной среде. Головка после ампутации регенерирует в течение
недели. У этого растения наблюдаются электрические волны,
распространяющиеся по нему вверх со скоростью порядка 400 мкм/с, т. е.
около 2.4 см/мин.
Непрерывное развитие и поведение миксомицетов Dictyostelium disco-ideum
является удобным для наблюдений примером важности колебательных (во
времени и пространстве) явлений в их морфогенетическом жизненном цикле.
Хотя конкретные детали последовательных процессов здесь еще являются
предметом споров, общая картина, которую мы сейчас опишем, общепризнанна.
Амебы, выходящие при благоприятных условиях из созревшего плодового тела,
вначале равномерно распределяются в доступном им пространстве и
вегетативно воспроизводятся до тех пор, пока не исчерпается имеющаяся
пища. Первая стадия развития организма-это агрегация. Здесь клетки-
ведущие центры (или "водители ритма"-pacemakers)-периодически испускают
химические импульсы циклического аденозинмо-нофосфата (цАМФ), что
