Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
заставляет соседние клетки двигаться по направлению к ведущим центрам и в
то же время (также периодически) испускать цАМФ. Таким образом,
распространяется химический сигнал, вызывающий агрегативное движение всей
популяции, которое служит примером явления, известного как хемотаксис,-
движение, вызванное градиентами концентрации химических веществ. Период
испускания цАМФ ведущими центрами составляет несколько минут, а скорость
волны химического сигнала-несколько микрометров в секунду. Когда
несколько тысяч амеб собираются вокруг ведущего центра, они образуют
плотную массу, имеющую вид слизневого плазмодия, который начинает
двигаться; это движение также носит периодический характер с волновыми
сжатиями, распространяющимися вдоль тела плазмодия. Через некоторое время
движение агрегата клеток (плазмодия) прекращается и начинается
формирование стеблеподобного плодового тела с головкой, содержащей споры.
В благоприятных условиях споры покидают плодовое тело и распространяются
в имеющемся пространстве, после чего весь процесс повторяется; полный
цикл занимает около 8-10 ч. Коэн и Робертсон (1971, а, Ь) дают полное
описание процесса. Теоретическая работа Келлер и Сиджела (1970, 1971)
(см. также обзоры Келлер (1975) и Сиджела (1976)) с подробными списками
литературы по хемотаксису или агрегации миксомицетов является хорошим
примером успешного и полезного моделирования, осуществлявшегося в тесном
5.1. Введение и биологические примеры
201
контакте с параллельным экспериментальным исследованием этого явления Ч
Интересный и особенно важный момент в агрегации миксомицетов заключается
в том, что периодическое испускание импульсов одного химического
метаболита, а именно цАМФ, из организующего ведущего центра ответственно
за образование пространственно структурированного морфогенетического поля
и последующее пространственное движение слизнеподобных колоний клеток.
То, что существенна именно периодическая природа испускания цАМФ, было
продемонстрировано Дар-моном и др. (1975). Они показали, что если
подвергать равномерно распределенные амебы воздействию периодических (с
периодом 5 мин) импульсов цАМФ, то они начинают агрегировать, тогда как
при непрерывном сигнале этого не происходит. Во многих задачах клеточной
организации вообще следует рассматривать возможность существования
синхронизирующего ведущего центра. На эту тему есть интересная статья
Гудвина (1976).
Драматический пример периодических и пространственных волновых явлений на
фоне непрерывного развития и поведения при регенерации гидранта
(щупальца) морского гидроида Tubularia описан Гудвином (1976). Здесь
после ампутации гидранта сначала происходит медленная миграция клеток к
тому концу гидроида, где был ампутирован гидрант; это продолжается около
5 ч. Затем наступает 8-часовая фаза, во время которой происходят
периодические сжатия (с периодом 8-10 мин) и из области колебаний
распространяются волны сжатия. Эти волны сначала распространяются
нерегулярно из нескольких центров, но в конце концов становятся
регулярными и когерентными и исходят из одного ведущего центра. Затем в
течение пассивного периода, продолжающегося около 5 ч, происходит
медленное накапливание клеток в области, где появится новый гидрант.
После этого наступает следующая фаза периодических сжатий и волн, за
которой следует вновь спокойный период; эта картина повторяется, по-
видимому, несколько раз. Драматической кульминации, во время которой
образуется полностью сформированный гидрант, предшествует последняя
стадия периодических сжатий с периодом 4-5 мин.
В этом процессе регенерации гидранта, по-видимому, также происходит
периодическое испускание метаболита, которое создает морфогенетические
организующие центры, управляющие биологическим развитием. Представляется,
что вообще ведущие центры с периодом
11 Укажем читателю несколько работ, посвященных моделированию этого
явления и опубликованных после выхода в свет данной книги: статьи
Гольдбе-тера, Сиджела (1977)* и Гольбетера, Эрнё, Сиджела (1978)* по
кинетике выделения цАМФ и статьи Маккея (1978)* и Сперба (1979)* по
исследованию собственно процесса агрегации, а также содержащиеся в них
ссылки на другие работы.-Прим. перев.
202
Гл. 5. Биологические осцилляторы
в несколько минут и метаболические волны возбуждения со скоростями
порядка микрометров в секунду тесно связаны с переносом веществ (т. е.
морфогенетической информации) и клеток и что вместе они приводят к хорошо
упорядоченной пространственной организации.
Мы привели только два из нескольких примеров распространяющихся
концентрационных волн, найденных экспериментально. По-видимому, наиболее
впечатляющими визуально (и в то же время простыми с точки зрения
механизма по сравнению с приведенными выше биологическими примерами)
являются волны, возникающие при реакции Белоусова-Жаботинского, подробно
описанной в разд. 4.5. В этом случае волны появляются, если реагенты (в
