Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
является важным с исторической и педагогической точек зрения. Оно было
предложено (так же как уравнение с кубической нелинейностью вместо
квадратичной в правой части) Фишером (1937) в качестве детерминистической
версии стохастической модели распространения благоприятного гена в
диплоидной популяции. Он подробно рассмотрел уравнение и получил ряд
полезных результатов, вывод и применение которых мы продемонстрируем
ниже. Эвристический и основанный на генетике вывод уравнения привели
также А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский и Н.С. Пискунов, классическая
работа (1937) которых послужила основанием для более строгого
аналитического подхода к уравнению Фишера. В последние годы Аронсон и
Вайнбергер (1975), Маккин (1975), Файф и Маклеод (1975, 1977) и Ларсон
(1977)1J рассмотрели более широкий класс уравнений, в котором член ки( 1
- и) заменен скалярной функцией F (и), принадлежащей к некоторому
естественному классу функций. Уравнение Фишера-одно из простейших
нелинейных уравнений реакций с диффузией, в котором возникает по крайней
мере один из интересующих нас типов волн, а именно уединенный фронт,
поэтому оно так важно педагогически и поэтому ему уделяется здесь так
много места.
Уравнение (5.12) является простейшей диффузионной моделью для
логистической модели роста популяции, которой мы коснулись в конце
предыдущего раздела и которая дает (неустойчивые) решения типа
кинематической волны. Поэтому основная цель исследования уравнения
(5.12)-определить, какое влияние оказывает диффузия на кинематически
распространяющиеся волны, наблюдаемые в отсутствие диффузии. Волновые
решения уравнения (5.12), в сущности, еще кинематические.
Мы хотим исследовать существование и форму решений уравнения
(5.12) типа бегущей волны, для которых 0 < и < 12), и найти скорость
11 См. также Стокс (1976)*, Роте (1978)*, а также книгу Файфа
(1979)*.- Прим. перев.
2) В уравнении Фишера (1937) "-фактически вероятность.
214
Гл. 5. Биологические осцилляторы
распространения таких волн. Если решение типа бегущей волны существует,
оно может быть записано в форме
и(х, t) = /(г), z = х + ct, (5.13)
где с-скорость волны. Поскольку уравнение (5.12) инвариантно относительно
замены х на - х, скорость с может быть положительной или отрицательной;
для определенности будем считать с положительной, так что (5,13)
представляет волну, движущуюся в отрицательном направлении оси х. После
подстановки (5.13) в (5.12) функция /(z) удовлетворяет уравнению
Df" - cf + kf(l -/) = 0, (5.14)
где штрих означает дифференцирование по z. Так как (5.12)
инвариантно
относительно постоянного смещения по х и t, к z в (5.13)
может быть
добавлена произвольная постоянная. Мы хотим теперь найти собственное
значение или значения с, такие, что у уравнения (5.14) существует
неотрицательное решение, для которого
lim /(z) = 0, lim/(z) = 1. (5.15)
z- 00 z-* 00
Важный дополнительный вопрос заключается в следующем: если такое решение
существует, то для любого ли начального профиля, для которого 0 < и(х,0)
^ 1 при каждом х, соответствующее решение уравнения
(5.12), удовлетворяющее граничным условиям и(- oo,t) = 0, и (со, f) = 1,
с ростом t переходит в решение (5.14) типа бегущей волны, удовлетворяющее
условиям (5.15)?
Фишер (1937) нашел, что уравнение (5.14) имеет бесконечное число решений
типа бегущей волны, для которых 0 ^ и < 1, с волновыми скоростями
с 3* cmin = 2]fkD. (5.16)
Мы покажем это ниже. А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский и Н. С. Пискунов
(1937) доказали, что при
(О v<o (i, *i<*,
и{х, 0) = < j' ^ Q или и(х, 0) = л h(x), х2 < х < х1г (5.17)
' * [О, х < х2,
где Xj и х2 конечны, a h{x) монотонна и непрерывна, (5.12) имеет
единственное решение и это решение развивается в решение (5.14) вида
монотонной бегущей волны, удовлетворяющее (5.15) и обладающее скоростью с
= cmjn. Типичное волновое решение показано на рис. 5.3.
Вообще говоря, поведение и(х,0) при х -* + со является решающим для
эволюции бегущих волн во времени. Этим вопросом специально за-
5.3. Уравнение Фишера и решения типа распространяющейся волны 215
нимались Маккин (1975), Ларсон (1977) и Файф и Маклеод (1977). Мы укажем
на трудности, которые при этом возникают, когда будем кратко обсуждать
устойчивость решения типа бегущей волны.
Чтобы показать, что для с ^ cmjn существуют волновые решения в форме
(5.13), воспользуемся для анализа уравнения (5.14) методом фазовой
плоскости (см., например, книги Минорского (1962) или Сансоне и Конти
(1964)) и будем искать условия, при которых существует непрерывное
решение, удовлетворяющее условиям 0 </< 1 и граничным условиям (5.1-5).
Тем самым для с мы получаем задачу на собственные значения в бесконечной
области.
Мы можем записать (5.14) в форме
/' = F, DF' = cF - kf( 1 - /),
тогда траектории в фазовой плоскости (/, F) будут решениями уравнения
dF cF - mi - /)
Т = DT (518)
которое имеет в плоскости две особых точки: (0,0) и (1,0). Волновое
решение уравнения (5.12) типа показанного на рис. 5.3 соответетвует
