Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
фиксированное значение и, не обязательно малое; естественный выбор й =
'/г- Тогда R(t) находится из уравнения
а именно
Скорость распространения dR/dt для больших времен находится
дифференцированием :
что указывает порядок асимптотической поправки к волновой скорости.
Аналогичный анализ, примененный к (5.19) и (5.20), с начальными данными,
соответствующими первому варианту условий (5.17), требует применения к
интегралам стандартных асимптотических методов (см., например, Марри
(1974)). Вновь для больших |х| и t получаем
Вопрос о существовании волновых решений со скоростями с > cmin
многократно обсуждался с тех пор, как возможность этого была указана
Фишером (1937) и А. Н. Колмогоровым и др. (1937). В последние годы
значительно возрос интерес к асимптотическому изучению решений типа
бегущей волны и их устойчивости; выше мы дали ссылки на соответствующие
работы. В статье Моллисона (1977) среди прочего рассматривается
детерминистическая модель Фишера в связи с моделями пространственного
контакта; эта модель рассматривалась только как аппроксимация более
реалистичной стохастической. Хотя статья Моллисона (1977) посвящена
прежде всего стохастическим явлениям, он высказывает интересные суждения
о детерминистических диффузионных моделях и о их отношении к
стохастическим. Он показывает достаточно простым способом, как волновая
скорость установившегося решения
R2(t) = 4kDt2 - 4Dt\n4nuDt.
dR
~dt
(5.23)
1> Этот результат получается и при втором варианте условий (5.17), даже
если не требовать от h(x) монотонности и непрерывности,-Ярим. ред.
5.3. Уравнение Фишера и решения типа распространяющейся волны 219
типа бегущей волны зависит от начальных условий; мы приведем здесь
основное содержание его анализа.
Как мы видели, предположение Фишера (1937) о том, что скорость волны
зависит от ведущей кромки волны, где и мало, было использовано для
определения этой скорости. Вновь будем считать и2 пренебрежимо малым и
начнем с линейного уравнения (5.20). Рассмотрим выражения
и (х, 0) = еах, и (х, t) = е"(* + с,), (5.24)
второе из которых представляет решение в форме волны, движущейся влево со
скоростью с. Отметим фронт или ведущую кромку волны как зону, в которой и
мало, т. е. х + ct < 0 и | х + ct | велико. Подставив выражение для формы
бегущей волны (5.24) в уравнение (5.20) и вычеркнув экспоненты, получим
дисперсионное соотношение са = к + Da2 для зависимости с (а), причем
минимальная скорость по-прежнему равна cmin = 2 ]/kD; это та скорость,
при которой а = а0 = |/к/D. Для значений а из диапазона 0 < а < а0
волновая скорость с > cmin.
Рассмотрим теперь min {еах, е"°х} при х < 0 и заметим, что для линейного
уравнения (5.20) решения монотонно зависят от начальных условий. Если а <
а0, то для х < 0 еах > е"°х, так что скорость распространения с начальным
условием (5.24) и с таким а будет зависеть от фронта или передней кромки
волны. С другой стороны, начальные условия с а > а0 требуют, чтобы еах
было ограничено сверху функций еа°х при х < 0, и поэтому скорость
распространения будет зависеть от хвоста волны. Иными словами, если для
уравнения Фишера (5.12) и(х,0) < ^ е"х при х -" - оо для некоторого а > а
= Vk/D, то и(х, f) ограничено псевдоволной со скоростью cmi", а именно
ea°ix + для всех >0'>. Эти доводы распространяются и на случай больше чем
одного пространственного измерения.
Приведенные здесь результаты могут быть обобщены на класс уравнений
реакций с диффузией вида
и, = F (и) + Duxx, (5.25)
где и-скаляр, a F(u) непрерывна для 0 < и < 1 и
1
$F{u)du>0, F (0) = F (1) = 0, F'(l)/0. (5.26)
О
Эти уравнения подробно обсуждали Аронсон и Вайнбергер (*1975), Хаде-лер и
Роте (1975), которые применяли традиционные методы фазовой
Эти рассуждения остались для редактора загадкой. Мы все же решили дать их
точный перевод в надежде на то, что кто-нибудь из читателей окажется
более сообразительным,-Прим. ред.
220
Гл. 5. Биологические осцилляторы
плоскости, Файф и Маклеод (1977) и Ларсон (1977); там же можно найти
ссылки на волны эпидемий и ранние обобщения уравнения Фишера, особенно на
некоторые задачи горения и на модели распространения нервного импульса, в
которых также возникают решения типа бегущей волны1'. В последней модели
F(и) = и( 1 - и)(ос - и), где 0 < а < 1. Для (5.25), (5.26) с помощью
простого развития продемонстрированного выше анализа с использованием
метода фазовой плоскости можно показать, что имеющие смысл волновые
решения существуют, только если с > cmin = 2 ]/DF' (0).
Как упоминалось выше, поскольку уравнение Фишера (5.12) инвариантно
относительно изменения знака х, имеется решение типа волны, бегущей
направо: u(x,t) = /(х - ct), с > 0, где теперь /(- оо) = 1 и
Рис. 5.5. Развитие во времени типичного решения уравнения Фишера (5.12),
показывающее постоянство волновых фронтов.
/(оо) = 0. Поэтому естественно, что если мы начнем с конечного
положительного возмущения, в котором и {х, 0) = 0 вне конечной области,
