Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
сочетании, приводящем к временным колебаниям во всем объеме) распределены
тонким (около 2 мм) слоем в чашке Петри. Общее описание реакции,
прекрасные фотографии этих волн, а также некоторые их замечательные
трехмерные характеристики можно найти в статье Уинфри (1974а). Для
реагентов, описанных в гл. 4, голубые волны движутся по красновато-
оранжевому фону со скоростью, которая зависит от концентраций реагентов,
но обычно составляет около 5-10 мм/мин (рис. 5.1). Уинфри (1972) дает
удобный количественный рецепт состава смеси для простой демонстрации
колебательного во времени и пространстве характера реакции. Подробное и
доступное для неспециалистов описание реакции, ее механизма,
предложенного Филдом, Кёрёсом и Нойесом (1972), частичное изложение
анализа модели, проведенного Филдом и Нойесом (1974) (см. разд. 4.5) и
обширная библиография содержатся в обзоре Тайсона
(1976)4 Существование и форма незатухающих бегущих волн конечной
амплитуды для реалистичной модели, основанной на модели Филда и Нойеса
(1974), показаны Марри (1976, а); основная часть этого анализа
воспроизведена в разд. 5.5 и 5.6, где аналитические результаты
сравниваются с экспериментом.
Существование незатухающих бегущих волн конечной амплитуды как решений
соответствующего уравнения реакции с диффузией было впервые показано
Фишером (1937)2). Его уравнение появилось совершенно в другом контексте,
как детерминистическая аппроксимация модели распространения
благоприятного гена в популяции. Это уравнение имеет педагогическое
значение и называется теперь уравнением Фишера. Оно подробно
рассматривается в разд. 5.3 и 5.4, так как иллюстрирует некоторые
трудности и ловушки, которые могут встретиться при математическом анализе
систем реакций с диффузией.
Имеются два широких класса распространяющихся пространственно
11 См. также книгу А. М. Жаботинского (1974) Прим. перев.
2) Одновременно н независимо эта задача была рассмотрена в известной
работе А.Н. Колмогорова, Г.И. Петровского, Н.С. Пискунова (1937)*.-Прим.
перев.
5.1. Введение и биологические примеры
203
неоднородных концентрационных волн, а именно тех, в которых диффузия не
играет роли, и волн, где наличие диффузии существенно. Первые называются
кинематическими волнами, и в некотором важном классе ситуаций такие волны
распространяются благодаря локальным вариациям фазы и (или) частоты,
вызванным начальным пространственным градиентом концентрации (или
температуры) в неперемешиваемой среде, которая способна к колебаниям во
всем объеме. Такие волны, которые не зависят от диффузии, конечно, не
разрушаются непрони-
Рис. 5.1. Экспериментально наблюдаемые волны в реакции Белоусова-
Жаботинского. Светлые волновые фронты-голубые, темные области -орайжево-
красные. Параметры процесса: толщина слоя реагентов 1.5 мм, частота 1-3
кольца в минуту, скорость волны 8 мм/мин. Интервалы времени между
последовательными снимками 1 мин. (Воспроизведено с любезного разрешения
А.Т. Уинфри; снимки предоставлены фирмой "Поляроид".)
204
Гл. 5. Биологические осцилляторы
цаемым (для диффузии) барьером. Как показал Буссе (1969), реакция
Белоусова-Жаботинского может служить отличной демонстрацией этого типа
волн; его результаты могут быть объяснены на чисто кинематической основе.
Такие кинематические волны подробно обсуждаются в разд. 5.2.
Концентрационные волны, которые зависят от сочетания диффузии и
химических реакций, по-видимому, намного более важны биологически и,
конечно, намного сложнее для математического анализа. Класс таких волн
намного шире, чем кинематических. В рамках общего класса есть два
подкласса-уединенных волн, т.е. с одной волной или волновым фронтом, и
периодических последовательностей волн. Эти два типа волн имеют
совершенно различный математический (и биологический) смысл.
Математически существование решений типа уединенных волн конечной
амплитуды у параболических уравнений без конвективных членов является
(или скорее было) маловероятным на первый взгляд, в то время как
появление периодических последовательностей волн кажется менее
удивительным. Что касается последних, если механизм реакции вызывает
устойчивые периодические колебания во всем объеме, т.е. соответствующая
система обыкновенных дифференциальных уравнений, полученная из закона
действующих масс, имеет предельный цикл (гл. 4), то такой механизм может
рассматриваться как ведущий центр. Если компоненты могут диффундировать,
разумно предположить, что каждое колебание вызывает волну,
распространяющуюся в пространстве вследствие диффузии. Таким образом
возникает непрерывная последовательность волн. В действительности именно
это и происходит при соответствующих условиях. Некоторые математические
результаты в этом направлении получили Копелл и Хоуард (1973а); мы дадим
здесь краткое изложение этих результатов, а в разд. 5.7 остановимся на
них несколько подробнее.
С помощью теоремы Хопфа о бифуркации (см. приложение 4) Копелл и Хоуард
