Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
211
изменения периода колебаний) может возникнуть хорошо определенная,
зависящая от времени пространственная структура1).
Описанные здесь кинематические волны, возникающие в колебательных
механизмах с устойчивым предельным циклом, обычно очень устойчивы в том
смысле, что малое возмущение не вызывает больших пространственных
изменений. Другой тип механизма, также порождающего кинематическую
волновую структуру и бегущие волны, но без указанного выше свойства
устойчивости, это тот, в котором схема реакции допускает, например, по
меньшей мере два стационарных состояния, одно из которых неустойчиво, а
другое устойчиво. Это, конечно, требует нелинейной кинетики. В качестве
простого иллюстративного примера рассмотрим скалярную функцию u(t;x),
удовлетворяющую уравнению
= и, = м(1 - и), и(0;х) = } 1 е- " , (5.10)
где s~положительная постоянная; пространственная переменная х
рассматривается здесь просто как параметр. Уравнение (5.10)-логистиче-
ское уравнение роста популяции, применимое, например, к росту популяции
бактерий, плодовых мушек и т.д. Здесь стационарными состояниями служат и
= 0 и и = 1; нетрудно проверить, что и = 0 неустойчиво, а м = 1
устойчиво. Начальное значение м(0; х) просто дает неравномерное
пространственное распределение, и решение имеет вид
u(t;x) = 1 , z = sx + t. (5.11)
1 + е
11 Для объяснения механизма возникновения кинематических (или так
называемых фазовых) волн в реакции Белоусова-Жаботинского и других
подобных системах Смоэс и Дрейтлейн (1973)* рассмотрели модельную систему
реакций, описываемую уравнениями
dX/dt = 2Y + - (X2 + У2)],
(*)
dY/dt = -2X + Y[E2- (X2 + У2)],
где колебания концентраций X и У возникают при некоторых значениях
параметров Ei и Е2, которые зависят через указываемый авторами механизм
от констант скоростей и концентраций компонентов в промежуточных стадиях
реакций (*), а также от температуры. Система (*), допускающая
относительно простое аналитическое и численное (с учетом диффузии X, У и
других компонентов) исследование, была впервые рассмотрена в работе Н. Н.
Баутина (1939)* (см. А. А. Андронов, А. А. Витт, С. Э. Хайкии (1959)* и
Смоэс (1976 Ь)*). Модели Смоэс-Дрейтлейн и ее обобщениям посвящены также
работы Дрейтлейн и Смоэс (1974)*, Розена (1975)*, Рубина (1976)*, Смоэс
(1976 а)*, Физелла и Рубина (1976)*.--Прим. перев.
14*
212
Гл. 5. Биологические осцилляторы
Оно представляет собой волну, которая движется влево с постоянной
скоростью, так как если начало координат х = 0 движется так, что sx + t =
0, то волна не изменяет своей формы; ее скорость равна с = - 1/s. В
системе отсчета, движущейся влево со скоростью с = 1/s, z = О всегда
служит началом координат, и решение качественно подобно изображенному на
рис. 5.3. Такое волновое решение, конечно, структурно неустойчиво: ясно,
что форма и скорость существенно зависят от начальных данных.
Хотя такие волны, как (5.11), т.е. решения уравнения (5.10), неустойчивы,
существование устойчивых пространственных волновых явлений представляет
собой физическую реальность, как, например, на рис. 5.1,
Рис. 5.3. Типичное решение уравнения Фишера в виде бегущей волны.
и мы должны искать реалистические механизмы, порождающие их. В предыдущей
главе наблюдаемые периодические явления требовали существования у
уравнений химических реакций, описывающих эти явления, устойчивого
предельного цикла. Здесь мы должны искать системы, приводящие к
устойчивым пространственным структурам. Поскольку реагенты, вообще
говоря, могут диффундировать, естественно рассмотреть воздействие
диффузии на механизм реакции и исследовать ее роль и влияние на
распространение кинематических волн.
Как уже отмечалось, хорошо известно, что диффузия может часто иметь
стабилизирующее действие, и ниже мы увидим подтверждения этого. Пожалуй,
менее хорошо известно, что включение простой диффузии в системы
кинетических уравнений может часто вызывать дестабилизирующее действие.
Мы увидим в разд. 5.9, что это может приводить к очень важным
последствиям: именно диффузионная неустойчивость предлагается в качестве
механизма, порождающего пространственные структуры конечной амплитуды.
В следующем разделе мы рассмотрим важное уравнение Фишера, обычная форма
которого имеет вид (5.10) с включением диффузионных членов. Хотя мы
получаем решения типа бегущих концентрационных
5.3. Уравнение Фишера и решения типа распространяющейся волны 213
волн, они все еще, по существу, представляют собой кинематические волны,
так как их распространение вызывается именно нелинейными "реакционными"
членами в правой части (5.10).
5.3. Уравнение Фишера
и решения типа распространяющейся волны
Основное изучаемое здесь уравнение-это частный пример класса скалярных
уравнений реакций с диффузией (5.1) в одномерном пространстве
и, = ки(1 - и) + Duxx, (5-12)
где скалярная функция и (х, t) удовлетворяет заданным начальным и
граничным условиям, а к и D -положительные постоянные. Это уравнение
