Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
имеет период T(z). Представим состояние осциллятора 2я-периодической
функцией фазы cp(z, t). В реакции Белоусова-Жаботинского волну можно
различить по резкому голубому фронту. Обозначив начальное распределение
фаз cp0 (z), можно представить фазу ф (z, t) в виде
ф (z, Г) = ф (z, t) + ф0 (z), v|/ (z, 0) = 0, (5.3)
где \j/ (z, t) просто возрастает на 2л, если время t увеличивается
на пе-
риод Г(г):
ф (z, t + T(z)) = 2л + ф (z, t) + ф0 (z).
Определим теперь t(z) как время, при котором фаза в положении z равна
нулю, т.е. выполняется условие
ф (z, t (z)) = \|/(z,t(z)) + ф0 (z) = 0. (5.4)
Тогда для любого целого числа и и времени t = t(z) + nT(z)
получаем
с помощью (5.3) и (5.4)
<p(z,t + пТ) = \)/ (z,7 + пТ) + ф0(г) = 2пл + \)/ (z, t) 4- ф0(г) = 2пл.
(5.5) Это означает, что в плоскости (z, t) точка (z, t), соответствующая
фазе
11 Зрелище получается еще более эффектным, если использовать уФ-облуче-
ние пробирки.
5.2. Кинематические волны
209
2пп, движется по кривой, заданной уравнением
t = t(z) + nT(z). (5.6)
Чтобы избежать ненужной общности, для конкретности выберем T(z) в виде,
например, дифференцируемой возрастающей функции z (0 < z < 1). Для
простоты рассмотрим такое начальное распределение фаз, что cp0(z) = 0:
согласно определению t(z) в (5.4), это означает, что r(z) = 0. Определим
теперь
t"(z) = nT(z); (5.7)
тогда из (5.5) следует
ф (z, t"(z)) = 2шс.
(5.8)
Тем самым г"(г)-это момент времени, когда n-й волновой фронт проходит
точку z цилиндра. Скорость v" этого n-го волнового фронта определяется
как скорость изменения положения фронта, т.е. (используя (5.7) и (5.8))
г" =
dz
It
ф - 2пп
= Г dtn(z)
[_ dz
1
nT'(z)
(5.9)
Поскольку T(z)-возрастающая функция, то T'(z) > 0; поэтому п-я волна
(гребень или скорее ведущая кромка ее) начинается в z = 0 в момент
времени t = пТ(0) и, согласно (5.9), распространяется вверх по цилиндру
со скоростью, равной 1 /п от скорости первой волны. Эта п-я волна
достигает вершины цилиндра z = 1 в момент времени t = пТ( 1). Так как мы
приняли, что T(z)~возрастающая функция z, с течением времени в отрезке 0
< z < 1 будет все больше и больше волн, поскольку при падении скорости
пропорционально 1/и за один и тот же интервал времени больше волн входит
в точке z = 0, чем покидает точку z = 1 (рис. 5.2). Это ожидалось и
интуитивно.
В качестве конкретного примера положим ф0(г) = 0, T(z) = 1 + z, т.е. фаза
2пп достигается при t = n(l + z), ф(z,t) = 2nt/T(z)1}. Согласно (5.9),
скорость п-й волны равна v" = 1/п. Пространственно-временная картина
волновых фронтов, задаваемая значениями ф = 2пп, показана на рис. 5.2. Он
показывает, что в момент времени t = 1 волна ф = 2я входит в цилиндр при
z = 0 и движется вверх со скоростью = 1.
Формула ф(г, t) = 2itt/T(z), строго говоря, относится только к значениям
Ф = 2пп (кстати, только это и нужно). Здесь проведена интерполяция, т.е.
считается, что весь процесс при разных z различается только масштабом
времени - Прим. ред.
и_?П
210
Гл. 5. Биологические осцилляторы
В момент времени t = 2 волна с фазой ср = 4я входит в точке 2 = 0 и
движется со скоростью v2 = */2 и т.д. Первой волне нужно время t = = 1,
чтобы пересечь цилиндр, тогда как второй нужно t = 2 и т. д. Поэтому
ясно, что с течением времени в цилиндре 0 < z < 1 будет все больше и
больше волн: например, при t = 4 две волны, а при t = 8 четыре. Заметим
также, что волны более плотно упакованы вблизи дна (z = 0), причем эта
упакованность прогрессирует со временем.
Если начальные фазы <р0 (z) ф 0, то t(z) ф 0, и из (5.6) следует T{z) - =
[t-r(z)]/n. Таким образом, для больших t асимптотически T(z)~ ~ t/п, и
проведенный выше анализ случая cp0 (z) = 0 асимптотически
Рис. 5.2. Волновые фронты при распределении периода T(z) = 1 + z и
начальном распределении фазы ф"(г) = 0.
сохраняет силу. В биологической ситуации именно этого следует требовать
для реалистичности картины.
Чтобы проверить кинематическое объяснение полос, наблюдавшихся Буссе
(1969), Копелл и Хоуард (1973b) провели эксперимент с определенным
градиентом концентрации одного из реагентов в реакции Белоусова-
Жаботинского. Их постановка эксперимента дает пространственно-временной
график областей постоянной фазы (фактически - волн), и картина
качественно подобна изображенной на рис. 5.2.
Явление, описанное в этом разделе, может быть очень просто
проиллюстрировано физически с помощью ряда простых маятников, длины
которых монотонно меняются вдоль ряда. Если все они начинают колебаться
одновременно, то вскоре развивается волновая структура, и длина волны
быстро уменьшается.
Следует отметить здесь биологически важные выводы, вытекающие из
существования таких кинематических волн. Было четко продемонстрировано,
что из однородной вначале смеси реагентов биологического осциллятора как
естественное следствие небольших градиентов одного из реагентов (или
любого другого эффекта, вызывающего локальные
5.2. Кинематические волны
