Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
дестабилизирующую роль: такая диффузионная неустойчивость существенна при
возникновении устойчивых пространственно неоднородных структур.
Описывается специальный класс уравнений реакций с. диффузией, связанных с
экологией, для которых характерны такие пространственные структуры, и
указываются некоторые общие критерии существования последних.
Число опубликованных работ по математической теории систем реакций с
диффузией в настоящее время довольно велико. Эта глава не претендует на
исчерпывающее изложение имеющейся литературы; она
11 См. наше дополнение-Прим. перев. и ред.
2) По мере развития биологии все большую важность приобретают
механизмы направленного переноса, обеспечивающие перемещение в популяциях
клеток и организмов к лучшим условиям обитания (таксис), в частности
хемотаксис. Хемотаксис присущ многим клеткам, обладающим амебоидной
подвижностью (см. примечание на с. 201), а также клеткам и организмам,
имеющим специальные органы передвижения; особенно хорошо изучен
хемотаксис у бак-терий-см., например, обзор В. Г. Бабского (1978)*.-Прим.
ред.
5.2. Кинематические волны
207
скорее имеет характер практического введения с более глубоким анализом
некоторых тем и примеров1).
S.2. Кинематические волны:
пространственные структуры без диффузии
Если смесь реагентов в реакции Белоусова-Жаботинского, подробно описанной
в разд. 4.5, оставить в вертикальном цилиндре без перемешивания, то, как
отметил Буссе (1969)2), образуются горизонтальные полосы. Для описанных
конкретных реагентов это горизонтальные полосы голубого цвета,
перемежающиеся с оранжево-красными. Обычно они появляются на дне цилиндра
и медленно движутся вверх, причем последующие полосы движутся все
медленнее и медленнее, пока весь цилиндр не будет ими заполнен, причем
они располагаются тем плотнее, чем ближе к дну цилиндра. Диффузия при
образовании и распространении таких полос играет пренебрежимо малую роль.
Бек и Варади
(1972)3> (есть их более ранняя статья на венгерском языке) первыми дали
правильное кинематическое объяснение наблюдаемому явлению. То-нес (1974)
и Копелл и Хоуард (197 ЗЬ), анализу которых мы в основном следуем ниже,
также обсуждали образование таких полос с кинематической точки зрения.
Эти специфические кинематические волны в корне отличаются от тех, которые
мы будем обсуждать в последующих разделах, где диффузия играет решающую
роль. Хотя в дальнейшем мы имеем в виду волны, наблюдаемые в реакции
Белоусова-Жаботинского, наш анализ имеет непосредственное отношение к
любому биологическому осциллятору, в котором возникают временные
колебания.
Будем считать каждое поперечное сечение вертикального цилиндра
независимым осциллятором с периодом колебаний Т, который может зависеть
или не зависеть от положения осциллятора. Если эти независимые
осцилляторы имеют различные частоты или не находятся в фазе, то
пространственные изменения будут проявляться просто как
последовательность таких пространственных изменений фазы или частоты.
Исходной причиной пространственного изменения частоты или фазы может быть
градиент концентрации одного из реагентов или (в случае реакции
Белоусова-Жаботинского) градиент температуры, поскольку
11 Автор не употребляет для пространственно-временных структур, спонтанно
возникающих в системах реакций с диффузией, общепринятый термин
диссипативные структуры, идущий от Пригожина (см. примечание на с. 144);
о диссипативных структурах (стационарных и автоколебательных) см. книги
Николиса и Пригожина (1979)*, Ю. М. Романовского, Н.С. Степановой и Д. С.
Чернавско-го (1975)*, Эбелинга (1979)* и обзор В. А. Васильева, Ю. М.
Романовского и В. Г. Яхно (1979)*.- Прим. перев.
2) См. также Гершковитц-Кауфман (1970)*. - Прим. перев.
3) См. также Варади и Бек (1915)*.-Прим. перев.
208
Гл. 5. Биологические осцилляторы
температура влияет на период колебаний. В неперемешанной среде градиент
концентрации образуется вполне естественно почти всегда. Для реакции
Белоусова-Жаботинского эти горизонтальные полосы легко и наглядно
демонстрируются по рецепту Уинфри (1972). Если все компоненты, кроме
одного (например, раствора церия), перемешаны в вертикальной пробирке, а
раствор церия добавляется последним, но без тщательного перемешивания, то
образуется вертикальный градиент. Вертикальный градиент концентрации
одного из реагентов порождает градиент периода колебаний, и
горизонтальные полосы очень быстро появляются. Через несколько минут они
заполняют цилиндр и медленно движутся вверх 1). Очевидно, что барьер,
непроницаемый для диффузии, не повлияет на существование таких волн. Эти
волны на самом деле представляют собой только псевдоволны. Истинного
переноса каких-либо реагентов не происходит.
Пусть z- пространственная координата, измеренная вертикально вверх от дна
цилиндра, принятого за начало координат г = 0; высота цилиндра
нормирована так, что на верхнем конце z = 1. Предположим, что благодаря
начальному градиенту концентрации осциллятор в положении z(0 < z < 1)
