Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
решений, естественное первое приближение получается, если в (4.117)
положить е = 0. Это то же самое, что сказать, что процессы, в которых
участвует катализатор и его комплексы (см. последние три уравнения в
(4.114)), находятся в равновесии. Таким образом, полагая правые части
трех последних уравнений из (4.117) равными нулю и используя также
уравнение сохранения (4.118), мы получаем выражения для zlf z2 и z3 через
х и у. После подстановки их в первые два уравнения из (4.117) получаем
следующие два уравнения для х и у-безразмерных концентраций субстратов:
х' = Jl - х - |3г(х, у), у' = J2 - уг(х, у),
(4.119)
XV
г(х, у) =---------------------Т-
1 + х + у + (а/5)х2
В любом фактическом механизме, соответствующем рис. 4.15, единственными
фиксированными параметрами будут те, в которые входят константы скорости,
т.е. а, 5 и е из (4.116). Другие параметры, т.е. Jlt J2, Р и у, включают
величины, которые в эксперименте можно изменять, а именно общее
количество катализатора М0 и потоки субстратов /, и
72-
После примеров, обсуждавшихся в разд. 4.4-4.8, здесь достаточно только
наметить основные пункты анализа, показывающего существование предельного
цикла.
Из (4.119) получаем, что равновесное состояние (х0, у0) выражается
соотношениями
0 = - х0 - рг(х0, Уо)) (х0 = Ji - (P/y)J2,
О - j -Т(~- V ) f ^ V. _ J2(I + А0 + (зс,6)х2) (4.
УФо,Уо) J [Уо- yJi_(p + l)j2 ,
так что стационарное состояние лежит в положительном квадранте, если J1 >
J2(P + 1)/у, поскольку при этом условии Уо > 0 и х0 > 0. В размерном виде
это дает Д - j2 > j2k0/ki М0 > 0, т. е. поток субстрата X должен быть
больше потока субстрата Y.
4.9. Модельный осциллятор с субстратным ингибированием 191
Линейная устойчивость стационарного состояния (х0, у0) получается теперь
уже привычным образом путем линеаризации уравнений (4.119) около (х0,
у0), что приводит к квадратному (так как система двухкомпонентная)
уравнению для собственных значений X. Затем получается условие бифуркации
для значений параметров, при которых одно из собственных значений
становится положительным (или, если они комплексно сопряженные,
становится положительной их действительная.часть); это простое
алгебраическое упражнение мы оставляем читателю (при желании его можно
найти в статье Зеелига (1976)). Анализ показывает, что точка равновесия
является не седловой (в противном случае решение в виде предельного цикла
было бы невозможным), а неустойчивым фокусом или узлом.
Рис. 4.16. Решение типа предельного цикла (жирная кривая) и
ограничивающая поверхность (штриховые линии и линия у = 0) для модели
осциллятора (4.113);
см. также рис. 4.15.
Остается только продемонстрировать глобальную устойчивость. Удобный
графический метод определения замкнутой линии, на которой г' ' П < 0
(условие (4.21)),-это записать (4.119) в виде
х' =f(x, у), у'= д (х, у)
и изобразить нулевые линии /(х, у) = 0 и д (х, у) = 0 на фазовой
плоскости (х, у). На рис. 4.16 схематически показаны эти линии. Точка
равно-
192 Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
весия, являющаяся пересечением нулевых линий, лежит в положительном
квадранте, поскольку в силу одного из приведенных выше условий х0 > 0 и
у0 > 0. Тем самым определяются области, в которых х' > 0 и х' < 0, и
аналогичные области для у1, поэтому легко найти (сначала графически, а
затем аналитически) ограничивающую линию. При выбранных параметрах
положение (х0, у0) неустойчиво, и, согласно теории Пуанкаре-Бендиксона,
существует предельный цикл. Пользуясь вновь рис. 4.16, можно представить
себе траекторию этого решения. Например, если мы начнем с точки А, где х'
> 0 и у' > 0, типичным будет движение вдоль кривой вида ABCDEA. Детальный
анализ был здесь проведен Зеелигом (1976), который построил типичный
предельный цикл для редуцированной системы (4.119).
Возможные химические приложения колебаний вообще и химической реализации
рассмотренной модели обсуждались в работе Зеелига (1976). Он также
высказал предположение, что в этой модели могут обнаруживаться пороговые
явления; они должны быть подобны тем, которые Трой и Филд (1977)
обнаружили в реакции Белоусова (разд. 4.6), когда стационарное состояние
устойчиво, но концентрации претерпевают большие изменения, прежде чем
вернуться в стационарное состояние. Это указывает на возможность
разработки химического переключателя на основе порогового поведения.
Можно также, по-видимому, использовать такие реакции как модели лавинных
реакторов.
В следующей главе мы обсудим колебательные явления с пространственными
эффектами. Мы рассмотрим, например, бегущие концентрационные волны в
системах реакций. Такие волны могут возникнуть из гетерогенных
колебательных состояний, поэтому существование пороговых явлений,
упомянутых выше, имеет определенное биологическое значение для
распространения одиночных химических сигналов.
Наконец, мы должны упомянуть здесь о существовании модельных систем
реакций, которые проявляют колебательное поведение, не являющееся
