Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
67,Е); ротовое отверстие сочетается с отверстием хобота. Задний проход
образуется, как и у палеонемертин, наново, на месте замкнувшегося
бластопора. Таким образом, и этот тип развития соответствует
представлению об единстве проморфологического плана строения не-мертин и
платод и подтверждает, что продольная ось тела немертин гомологична
главной оси нижестоящих форм.
Развитие гетеронемертин (отряд Heteronemertini) неизменно сопровождается
некротическим (некробиотическим) метаморфозом и потому для суждения о
морфологии взрослой немертины дает немного. Типичной личинкой
гетеронемертин является п и-лидий (рис. 67, Ж, 3). Как известно, эта
личинка но внешней форме несколько напоминает медузку; на аборальном
полюсе расположен чувствительный султанчик, на оральном - рот; две
большие лопасти спускаются по бокам с края зонтика. По всему краю
зонтика, в том числе и по краю лопастей, идет шнур мерцательного эпителия
- прототрох. Ротовое отверстие ведет в эктодермальную глотку, несколько
наклоненную кзади. Глотка открывается в небольшой энтодермальпый
кишечник, сдвинутый к заднему концу личинки. Из частей нервного аппарата
известно лишь кольцевое сплетение по ходу прототроха.
Проморфология пилидия вполне понятна. Первичная ось, идет от теменного
органа чувств ко рту. В наружном строении господствует 2-лучевая
симметрия. Лопасти лежат в поперечной, или тентакулярной, плоскости;
перпендикулярная к ней плоскость, как видно из внутреннего строения,
является сагиттальной плоскостью. Лопасти пилидия по своему положению в
щупальцевой плоскости могут быть гомологичны боковым лопастям
мюллеровской личинки и дополнительным лопастям гребневика Paracelsia (см.
рис. 29, Б). Во внутренней организации пилидия господствует двусторонняя
симметрия, которая выражается в паклоне глотки кзади и сдвиге в том же
направлении кишечника. По своей организации пилидий очень близок к
мюллеровской личинке поликлад, в особенности к личинке Stylochus, а в
силу расположения рта на оральном полюсе он даже примитивнее. И тем не
менее использовать его в качестве исходной точки для понимания
проморфологии взрослых немертин и для сравнения их с турбелляриями очень
трудно, если не невозможно. Взрослая немертина развивается из пилидия
путем некротического метаморфоза, при котором преемственность между
отдельными частями тела пилидия и немертины очець невелика или
отсутствует. Немертина развивается внутри пилидия вокруг кишечника путем
обрастания последнего новой стенкой тела, образованной за счет особых
имагинальпых дисков (рис. 67, 3); после выхода немертины из пилидия все
эктодермальное тело этого последнего погибает.
При некротическом, отнюдь не примитивном, метаморфозе гетеронемертин
строить заключения от взаимного положения немертины и пилидия к
гомологиям их осей - невозможно. В основу толкования организации немертин
мы можем класть лишь примитивное развитие палеонемертин и метанемертин, а
оно недвусмысленно говорит в пользу единства плана строения немертин и
плоских червей, в пользу принадлежности немертин к типу Scolecida.
Среди сколецид своеобразие организации немертин обеспечивает им место
четвертого, высшего, подтипа этого типа.
Глава V
ОСНОВЫ ПРОМОРФОЛОГИИ ТРОХОФОРНЫХ животных
1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Под именем трохофорных животных (Trochozoa) объединяются все высшие
Protostomia. Сюда, несомненно, относятся аннелиды, мягкотелые
членистоногие и сипункулиды. Общим признаком для всех этих форм является
спиральное дробление, отсутствующее лишь у членистоногих и у немногих
крайних представителей других групп (например, у головоно-' гих
моллюсков). Однако этот признак трохофорные животные разделяют с
поликладами и некоторыми другими турбелляриями, а также с немертинами.
Вторым общим признаком трохофорных животных является личинка трохофора. В
своей типичной форме она свойственна лишь более примитивным аннелидам,
моллюскам и сипункулидам. Однако развитие всех остальных аннелид и
моллюскоЬ, лишенных типичной трохо-форы, легко выводится из типа развития
с трохофорой. Организация всех этих животных в их взрослом виде также
выводится из организации тро-хофоры, правда, путем довольно сложных
перестроек, различных для различных групп. Что касается членистоногих, их
наиболее примитивная личинка, науплиус, очень близка к метатрохофоре, т.
е. поздней стадии развития трохофоры (см. ниже), а их дальнейшее развитие
и архитектоника во взрослом состоянии представляют величайшее сходство с
развитием и архитектоникой аннелид. Итак, мы сначала рассмотрим
архитектонику ранних стадий развития, а затем - строение и метаморфоз
трохофорной личинки у наиболее в этом отношении примитивных групп. После
этого посмотрим, какими осложнениями в развитии трохофоры обусловлены
характерные особенности в плане строения остальных групп трохофорных
животных.
Дробление аннелид и моллюсков от 4-лучевого спирального дробления
Polyclada, немертин и форонид отличается главным образом далеко идущей
