Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
турбеллярий представители отряда Gnathostomulida также имеют глотку,
вооруженную кутикулярными челюстями, правда, несравненно более простыми,
чем у коловраток (Р. Ах, 1957), так что способность к образованию
глоточного вооружения не чужда, очевидно, и турбелляриям. Оригинальным
признаком коловраток являются и желудочные железы. Нервный аппарат
коловраток изучен1 недостаточно и у немногих представителей. У Lindia
(Notommatidae) \ он состоит из головного ганглия, от которого отходит
несколько чувст-' вительных и двигательных нервов к глотке и желудочным
железам, и одна или две пары продольных стволов, тянущихся по направлению
к заднему; концу тела (Е. Dehl, 1934). Две пары продольных стволов
описывает и' R. Nachtwey (1925) для Asplanchna. Стволы эти несут ряд
мелких ганглиев. Мозговой ганглий вероятно гомологичен эндону (см. т. 2,
гл. III, 3) турбеллярий и гастротрих, остальные ганглии и соединяющие их
коннек-тивьг, вероятно, выводятся из решетчатого нервного сплетения
турбеллярий (ортогона): никаких более точных гомологий провести пока
невозможно. Поэтому о значении осей и сторон тела коловраток приходится в
основном судить по аналогии с гастротрихами и турбелляриями, имея в виду
значительную их близость к этим классам.
Класс Kinorhyncha (рис. 64, А) весьма близок к цематодам и гастротрихам,
хотя и представляет весьма пеструю смесь признаков обеих этих групп с
рядом характерных собственных черт. Кутикула, линьки, отсутствие
мерцательного эпителия, отсутствие кольцевой мускулатуры сближает их с
нематодами, протонефридии с гастротрихами, положение рта, наличие заднего
прохода, строение глотки, полость тела - с обеими группами. Центральный
нервный аппарат представлен окологлоточным кольцом, напоминающим таковое
нематод; однако от него отходит всего лишь один непарный брюшной ствол,
который, впрочем, можно принять за гомолог брюшного ствола нематод.
Своеобразными чертами организации киноринх являются, во-первых,
метамерия, охватывающая наружный скелет, мускулатуру и нервный аппарат,
и, во-вторых, передний конец тела, вооруженный тпипами и способный
впячиваться внутрь тела наподобие хоботка. Однако сходство с нематодами и
гастротрихами настолько велико, что заставляет нас признать единство
основного плана строения киноринх с остальными немательмингами, а
следовательно и с турбелляриями.
Волосатики (Nematomorpha) и Priapuloidea представляют известное сходство
с Kinorhyncha. Подобно последним, их личинки имеют передний конец тела,
превращенный во втяжной, снабженный крючьями хоботок (рис. 64, Г).
Центральный нервный аппарат взрослого животного во всех трех группах
состоит из окологлоточного кольца и брюшного нервного ствола;
эндонального мозга нет. Взрослые волосатики по общему уровню организации
приближаются к нематодам, несмотря на ряд своеобразных черт.
9 в. Н. Беклемишев, т. 1 ion
Приапулидам приписывали выстланную целотелием полость тела (целом), в
силу чего их прежде относили к гефиреям (искусственная группа,
объединявшая Sipunculoidea, Echiuroidea, Priapuloidea, а иногда и другие
формы, па основании поверхностных конвергенций, связанных с роющим
образом жизни). Однако существование у Priapuloidea целоте-лия К. Lang
(1953) отрицает, и их полость тела, в таком случае, явилась бы первичной
(см. гл. V, 3). Дробление приапулид является не спиральным, а радиальным,
с наклонностью к билатеральности (рис. 65) (Л. Жинкин, 1949; Л. Жинкин и
Г. Корсакова, 1953). Отсутствие в развитии зародышевых полосок и
образование кишечника и мезодермы путем дифференцировки in loco из общего
фа-гоцитобластического зачатка (Л. Жинкин, 1955) еще более удаляют
Priapuloidea от трохо-форных животных. В настоящее время их положение в
составе Nemathel minthes не вызывает сомнений.
Внешне приапулиды отличаются довольно совершенной радиальной симметрией,
явно вторичной; особенно любопытно 5-лучевое расположение око-лоротовых
шипов, заставлявшее старых авторов сближать приапулид с голотуриями. Как
и у нематод, радиальная симметрия здесь, вероятно, связана с роющим
образом жизни. Однако, в отличие от нематод, вторичная радиальная
симметрия приапулид на их внутренней организации не сказывается.
Итак, для всех немательминтов мы можем признать наличие плана строения,
общего с турбелляриями. Все они проморфологически подобны прямокишечной
турбеллярий, у которой рот сместился на передний конец тела (что
наблюдается и у многих турбеллярий), а на заднем конце кишечника
образовалось анальное отверстие, которое может открываться либо
вентрально, либо дорсально, либо терминально. Продольная ось тела
гомологична продольной оси тела турбеллярий, а следовательно, главной оси
кишечнополостных. Передний конец тела соответствует переднему концу
турбеллярий и аборальному полюсу кишечнополостных. Брюшная сторона
соответствует брюшной стороне турбеллярий. Это единство плана строения и
позволяет нам объединить плоских червей и немательминтов в один общий тип
