Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
нм7
нм 7
Рис. 72. Нервная система и мускулатура личинки Lopadorhynchus
(Polychaeta, Phyl-
lodocidae)
A - вид со спинной стороны; Б - циркумбластопоральное [сплетение, вид с
оральной стороны (по Э. А. Мейеру); В - то же, но схематизовано; Г -
схема циркумбластопорального сплетения радиального прототипа трохофоры
Lopadorhynchus: 1 - прототрох; 2 - циркумбластопоральное нервное
сплетение; 3 - субэкваториальное нервное кольцо; 4 -мускульные пучки; 5 -
рот; 6 - железы, образующие "брюшной щит"; 7 - задний проход; 8-
мезобласты; 9 - мезодермальные полоски; 10 - околоротовые железы; 11 -
невротрохоид; 12 - нервы к глотке (стоматогастриче-ские), нмг - нм-; -
меридиональные стволы ортогона, нкг -ппг - кольцевые перемычки ортогона;
HKi - экваториальное кольцо ортогона; пд - спинной непарный нервный ствол
стволов и кольцевых комиссур (ортогон - по терминологии Рейзингера),
какую мы видели в нервном аппарате турбеллярий и в верхнем полушарии
личинки Polygordius. На нижнее полушарие ортогон тоже продолжается, но
здесь за недостатком места он представлен только продолжениями
меридиональных нервов и одним неполным кольцевым нервом. В то же время
нервный аппарат нижнего полушария личинки Lopado-
141
rhynchus содержит еще одну важнейшую часть, а именно - циркумбласто-
поральное нервное сплетение. Если принять во внимание, что бластопор
зародыша, а позже - совокупность его производных, т. е. рот, анус и
невротрохоид, вместе взятые, соответствуют рту кишечнополостных, цир-
кумбластопоральное нервное сплетение соответствует циркуморальному
нервному сплетению кишечнополостных, например гребневиков или актиний.
Эта гомология циркумбластопорального сплетения трохофоры Lopadorhynchus с
циркуморальным сплетением кишечнополостных, в частности гребневиков,
представляет величайшее значение для правильного понимания морфологии
аннелид и всех трохофорных животных. Близкие взгляды высказывает Е. Mac
Bride (1914).
Если упростить представление о нервном аппарате, то можно изобразить его
схематически так: вблизи аборального полюса имеется нервный центр, от
которого расходятся меридиональные нервные стволы, соединенные одной или
несколькими кольцевыми комиссурами; переходя на нижнее полушарие,
меридиональные нервы впадают в сплетение, кольцом окружающее рот и анус.
У личинки Lopadorhynchus это циркумбласто-поральное сплетение лежит в
плоскости, которая почти перпендикулярна к главной оси тела, в чем и
выражается почти ненарушенное прот-аксонное строение этой личинки х.
Правда, и у нее рот уже несколько сдвинут кпереди; в силу этого в задцей
части нижнего полушария расстояние между экваториальным кольцом и
сплетением довольно значительно, ортогон здесь продолжается и на нижнее
полушарие-В передней половине нижнего полушария циркумбластопоральное
сплетение придвинуто вплотную к экваториальному кольцу*, и ортогон
недоразвит. Однако, исходя из личинки Lopadorhynchus, очень легко
представить себе вполне радиальный прототип трохофоры (рис. 72, Г), у
которого рот и анальное отверстие располагались бы на совершенно
одинаковом расстоянии от экватора, окруженные циркумбластопоральным
сплетением, плоскость которого была бы вполне перпендикулярна к глав: ной
оси тела, а меридиональные стволы, впадающие в это сплетение, были бы все
равны между собой и соединены друг с другом хотя бы одной кольцевой
комиссурой, расположенной между экваториальным кольцом и
циркумбластопоральным сплетением.
Теперь мы можем вернуться к сравнению примитивных трохофор с
турбелляриями. Выше мы уже видели значительное сходство в симметрии
личинки Polygordius и зародышей некоторых других полихет с наиболее
типичными представителями бескишечных турбеллярий. На примере личинки
Lopadorhynchus мы убедились, что, так же как и у турбеллярий, строгая
ктенофорная симметрия нервного аппарата не является общим достоянием
всего класса, а по всей вероятности, вырабатывается в его пределах.
Далеко идущее сходство в симметрии нервного аппарата трохофоры
Polygordius и части бескишечных турбеллярий с исторической точки зрения
должно было возникнуть в результате параллельного развития родственных
стволов, и в обоих случаях является, по всей вероятности, результатом
распространения на более поздние стадии типа симметрии, свойственного
зародышам при спиральном типе дробления. Но во всяком случае мы можем
сказать, что верхнее полушарие трохофоры вполне соответствует передней
половине тела турбеллярий: тот же абораль-ный орган чувств и близко к
нему прилегающий мозг, та же ортогональная решетка нервной системы, те же
лопасти митрарии и мюллеровской личинки и т. д. Квадрант В верхнего
полушария трохофоры вполне соответствует брюшной стороне передней
половины турбеллярии, квадрант D - спинной стороне, аборальный полюс
личинки - переднему концу
1 Протаксопными называют тех животных, первичная ось тела которых
сохраняет значение оси симметрии.
142
турбеллярии. Сходство простирается, может быть, и на другие органы:
