Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Мы видели, что у плоских червей лучевая симметрия искажается и постепенно
стирается из-за все возрастающей роли двусторонней симметрии. У нематод
двусторонняя симметрия резко выражена в положении заднего прохода и
половых отверстий и отражается также на строении нервного аппарата.
Строение гонад большей частью даже диссимметрично. Однако наряду с этим у
нематод развивается вторичная радиальная симметрия 4-лу-чевого типа,
выражающаяся в расположении утолщений гиподермы (спинная, брюшная и
боковые линии), мышечных полей и т. п. Вторичная радиальная симметрия
связана, вероятно, с роющим образом жизни большинства свободноживущих
нематод, и ей не препятствует эндопара-зятический образ жизни остальных.
Эта 4-лучевая симметрия является, конечно, неполной, налагаясь на
первичную радиальную симметрию нервного аппарата и на билатеральную
основу всей организации. В строении нервного аппарата она проявляется в
том слиянии спинных и брюшных стволов в непарные медиальные стволы,
которое так затрудняет правильное понимание симметрии нематод.
Гастротрихи (Gastrotricha; рис. 63, А, В) во многих отношениях очень
близки к нематодам. Их сближает строение кутикулы и ее придатков,
строение гиподермы, положение рта, строение глотки, наличие анального
отверстия. G турбелляриями их сближает общая форма тела (у многих Масго-
dasyoidea), остатки ресничного покрова, плавание при помощи ресниц,
наличие протоиефридиев, внутриклеточное пищеварение, гермафродитизм
(Macrodasyoidea), органы чувств в виде мерцательных головных ямок.
Гомологами последних являются вероятно и амфиды (чувствительные ямки)
нематод. Глотка гастротрих, как и глотка нематод, принципиально не
отличается от массивной глотки (pharynx bulbosus) плоских червей '.
Существенными отличиями от турбеллярий являются присутствие кутикулы,
дифференцированная туловищная мускулатура и отсутствие кожно-мышечного
мешка. Половой аппарат гастротрих по своим особенностям не выходит за
пределы его многообразия у турбеллярий. Строение гонад сближает
гастротрих с Macrostomida. Мозг лежит дорсально от кишечника и
непосредственно примыкает к эпидермису головы, этим напоминая мозг многих
мелких турбеллярий. От мозга отходят кзади два продольных нервных ствола,
как у Macrostomum. Таким образом, нервный аппарат построен строго
билатерально и больше напоминает таковой Macrostomida, нежели нематод.
(Детальное сравнение гастротрих с турбелляриями см. О. Stoinbock, 1958).
Мы видели, что развитие гастротрих также сближает их с Turbellaria:
ранние стадии дробления напоминают дробление Macrostomum, дальнейший ход
развития говорит в пользу гомологии продольной оси тела гаст-
1 Если не считать встречающихся у MacrocLasyoidea парных глоточных пор,
ведущих из просвета глотки наружу,-- явление в своем роде единственное.
Рис. 63. Организация гастротрих и коловраток Oastrotrieha Macrodasyoidea,
схема строения: А - вид со спинной стороны; Б - вид с брюшной стороны (по
Remane); В - схема строения коловратки (по Remane)
1 - рот, 2 - передние клейкие трубочки; з - обонятельные ямки; 4 -
чувствительные волоски; s - брюшная мерцательная полоска; 6 - мышцы; 7 -
протонефридий; S - его наружное отверстие; 9 ¦- боковые клейкие трубочки
с их железками; ю - мужское толовое отверстие; 11 - женское половое
отверстие; 12 - задний проход; 13 •- задние клейкие трубочки; И - мозг;
is - боковые нервные стволы; 16 - глотка; 17 - кожные железы; 18 -
глоточные поры; 19 - пищевод 20 - семенники; 21 - средняя кишка; 22 -
семевыносящие протоки; 23 - яйцо в матке; 24 - яичник; 26 - яйцевод; 26 -
мочевой пузырь; 27 - железы ноги; 28 - жевательный аппарат
ротрих с первичной осью зародыша, а следовательно и с продольной осью
тела турбеллярий. В то же время организация взрослых гастротрих для
установления гомологии продольной оси тела убедительного материала не
дает, т. к. их нервный аппарат утратил радиальное строение.
Наоборот, развитие нематод ничего не дает для проморфологического ;
сравнения их с турбелляриями; зато строение взрослого животного, и в| j
особенности архитектоника нервного аппарата, ясно говорят о единстве! '
плана строения нематод и турбеллярий.
Вряд ли может быть сомнение во взаимной близости гастротрих и нематод и,
в силу этого, их сходства с турбелляриями взаимно дополняют друг друга:
развитие гастротрих и архитектоника взрослых нематод свидетельствуют об
единстве плана строения немательминтов и турбеллярий, строение взрослых
гастротрих и развитие нематод не противоречат этому заключению.
Понимание истинного прототипа коловраток (Rotatoria) (рис. 63, В) долгое
время затруднялось господством трохофорной теории. В применении к
коловраткам эта теория принимала двоякий вид. Одни авторы считали
коловраток видоизмененными потомками трохозоона, гипотетического предка
всех трохофорных животных (в той или иной форме этого взгляда держались
Huxley, Biitschli, Ray Lankester, Semper, Hatschek, Balfour, Kleinenberg,
