Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
отверстие лежит на брюшной стороне. Вблизи рта лежит глотка, напоминающая
pharynx bulbosus турбеллярий (см. т. 2, гл. V, 2) и неправильно
обозначаемая нематодологами как пищевод. Нефридиев нет. Кожно-мышечный
мешок представлен только продольной мускулатурой. Мерцательного эпителия
нет. Число клеточных элементов необычайно мало и в основном постоянно.
Вся эта организация настолько упрощена и обеднена, что для каких-либо
убедительных сравнений как будто не да-, ет материала. Но как впервые
показал Е. Martini (1913), нервный аппа-* рат нематод в основных чертах
повторяет расчленение и своеобразную сим-1 метрию нервного аппарата
плоских червей. Действительно, нервный'
122
аппарат всех нематод, так же как и у плоских червей, представляет систему
меридианально расположенных продольных стволов, соединенных между собой
кольцевыми комиссурами и расположенных радиально вокруг продольной оси
тела (рис. 61, А). С первогодвзгляда между нервными аппаратами обеих
групп имеется'большое различие: лля нематод весьма характерны два
непарных нервных ствола - спинной и брюшной,
Рис. 61. Организация нематод
А - нервный аппарат Oxyuris curvula: 1 - передние нервы; 2 - боковые
ганглии; нервные стволы: з - боковые; 4 - брюшной; 6 - спинной (по
Martini); Б - типичная свободная [нематода Monhystera sub-filiformis,
самка справа: 1 - головные щетинки; 2 - амфиды (боковые чувствительные
ямки головы); з - шейная пора; 4 - нервное кольцо; 5,- яичник; в - матка
с яйцом; 7 - женское половое отверстие; 8 - задняя кишка; 9 - задний
проход; 10 - хвостовые железы; 11 - кишечник; 12 - кардиа (начало средней
кишки) (по Cobb); В - Desmoscolex minutus, пример свободноживущей
нематоды с метамер-ными утолщениями кутикулы (по Филипьеву)
плоские черви непарных стволов никогда не имеют. Однако, как подчеркивает
Мартини, и спинной, и брюшной стволы Oxyuris начинаются от ' мозговой
комиссуры, каждый двумя корешками; на заднем конце тела оба п ствола
также расщепляются. Встречая на своем пути женское половое от-верстие,
брюшной ствол расщепляется и здесь, кольцом охватывая вагн-! ну. Наконец,
в нескольких случаях у нематод были описаны и парные брюшные стволы, а
именно - у молодой Toxocara mystax, у Strongylus convolutus и у Plexus.
Все это с несомненностью говорит о парном проис-" хождении обоих стволов.
Если же допустить, что брюшной ствол Oxyuris
Рис. 62. Голова свободной морской нематоды Cobbia triodonta, вид"1
спереди.
Виден трехгранный просвет глотки, три челюсти - спинная игдве]"ентро-
латеральные, головной венчик, состоящий из щетинок, расположенных по
правилам кгенофорной симметрии:
1 - субдорсальные щетинки; 2 - дорсо-латеральные; з - латеральные;
4 - вентро-латеральные; 5 - субвентральные (по Филипьеву)
соответствует паре брюшных стволов и спинной - паре спинных, то в таком
случае мы возвращаемся к наиболее распространенному среди пла-тод типу
нервного аппарата с тремя парами продольных стволов. Передние головные
нервы большинства нематод отходят тремя радиально расположенными парами,
что нередко связано со столь же радиальносимметричным расположением
головных органов чувств. Мало того, у свободноживущих морских нематод
встречается и большее число продольных стволов, до 5 или 6 пар, что
соответствует максимальному числ> нервных стволов у низших турбеллярий и
цестод (И. Филипьев, 1918-
1921). Наличие нескольких пар латеральных стволов и парная природе
брюшного ствола были в дальнейшем констатированы у ряда нематод раз ными
авторами.
Таким образом, симметрия нервного аппарата нематод совпадает с сим
метрией его у плоских червей. В обоих случаях, помимо двусторонне]
симметрии, мы находим сочетание неполной 2-лучевой симметрии с не полной
4-лучевой или 8-лучевой, т. е. комбинированную, дихотомическу! лучевую
симметрию. Помимо центрального нервного аппарата, по этом же типу
симметрии располагаются нередко и головные органы чувств m матод
(например, Enoplus или Cobbia, рис. 62). Эти совпадения заставл; ют нас
признать и гомологию осей симметрии, т. е. признать продольну
124
ось тела нематод гомологичной главной оси плоских червей. А раз это так,
весь основной план строения нематоды становится понятшдм: наружный рот ее
сдвинут на передний конец тела и кишечный рот, т. е. отверстие,
соединяющее глотку со средней кишкой, обычно, хотя не всегда, - на
передний конец кишечника, как мы это видим у многих турбеллярий
(например, у Prorhynchus из отряда Alloeocoela) и у трематод. Более
примитивное положение кишечного рта, на вентральной стороне кишечника,
наблюдается у немногих нематод, например у Роггосоесит (из отряда
Ascaridata). На заднем конце кишечника нематод образовалось анальное
отверстие. Все остальные различия по сравнению с турбелляриями сводятся к
гистологическим и органологическим изменениям, не отражающимся на
основном плане строения. В органологическом отношении между нематодами и
турбелляриями существует переходная группа в лице гаст-ротрих.
