Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
щупальцевая, или фронтальная, плоскость; другая определяется тем, что в
этой плоскости щелевидно вытянут рот гребневиков и бластопор (первичный
рот) трохофорной личинки. 4-лучевая симметрия гребневиков выражается в
присутствии четырех мерцательных полосок, идущих от аборального органа к
гребням; у трохофоры по тем же радиусам лежат четыре зачатка мозга.
Наконец, 8-лучевая симметрия трохофоры выражается в присутствии восьми
меридиональных нервов, а на более ранней стадии - восьми пар первичных
трохобластов, расположенных по отношению к основным плоскостям тела точь-
в-точь так же, как и восемь мерцательных гребней гребневиков.
139
Сходство основной схемы строения гребневиков и трохофоры еще более
значительно, чем сходство между гребневиками и бескишечными тур-
белляриями, рассмотренное нами в гл. IV; щупальцевая плоскость
гребневиков и личинки Polygordius определяются присутствием щупалец,
тогда как бескишечные имеют в этой плоскости вместо щупалец - еще одну
пару нервных стволов (боковые стволы). Правда, щупальца, гомологичные
щупальцам гребневиков и трохофоры и лежащие в той же фронтальной
(щупальцевой) плоскости, имеются у многих поликлад, но зато поликлады
лишены во взрослом состоянии каких бы то ни было следов первичной
радиальной симметрии. Вторая плоскость 2-лучевой симметрии, ротовая
плоскость, во всех трех группах характеризуется присутствием ротового
отверстия. Но тогда как и рот гребневиков, и первичный рот трохофоры
сплющены и вытянуты в ротовой плоскости, ротовая плоскость турбеллярий
характеризуется лишь тем, что исключительно в этой плоскости
располагается рот при всех своих многообразных положениях у разных
представителей этой группы.
Такцм образом, при явном сходстве всех трех сравниваемых планов строения,
планы строения гребневика и трохофоры ближе между собой, чем планы
строения гребневика и турбеллярий. С другой стороны, существует ряд
признаков, которые сближают между собой трохофору и турбеллярий, но к
этому вопросу мы вернемся несколько ниже.
С точки зрения симметрии некий особый интерес представляет личинка
полихет ив сем. Oweniidae (Spiomorpha) (D. Wilson, 1932), так называемая
митрария. Это трохофорная личинка, имеющая зонтикообразную форму. По краю
зонтика идет нрототрох. У части митрарий край зонтика лопастной, и
взаимное расположение лопастей в точности совпадает со взаимным
расположением мерцательных лопастей мюллеровской личинки поликлад (рис.
55, Е) (Е. Metschnikoif, 1871). Напомним, что-те же лопасти, кроме
боковых, имеются и у гребневиков-лобиферид.
Все это показывает, что направления развития симметрии среди примитивных
сколецид, среди личинок аннелид и среди гребневиков довольно сходны между
собой. У вышестоящих форм мы этого больше не увидим.
Строение нервного аппарата нижнего полушария подробно изучено Э. А.
Мейером (1898) у трохофоры планктической полихеты Lop ado гhynchus (сем.
Phyllodocidae). Взрослая трохофора Lopadorhynchus обладает примитивным
расположением осей, свойственным самой молодой трохофоре Polygordius, что
выражается в строении нижнего полушария. Рот у личинки Lopadorhynchus
лежит лишь немногим ближе к прототроху, чем анус (рис. 72, Б и 74, А).
Оральная сторона личинки почти перпендикулярна к ее главной оси. Таким
образом, положение рта и ануса почти не нарушает радиальную симметрию
трохофоры. Наоборот, строение верхнего полушария личинки Lopadorhynchus,
наряду с примитивными, представляет некоторые вторичные черты. Аборальный
полюс занят мощным скоплением теменных желез, которые сдвинули теменную
пластинку в сторону квадранта В, причем пластинка разделилась на две
полоеины.
Нервный аппарат личинки Lopadorhynchus {-рже. 72, А и Б) состоит из
экваториального кольца под прототрохом и трех колец в верхнем полушарии,
соединенных 7 парами меридиональных нервов. На нижнее полушарие
спускаются парные нервы нм2, нм3 и пмь и непарный спинной, который Э. А.
Мейер считает слившимися продолжениями нервов нм7 (рис. 72). В нижнем
полушарии все эти нервы сливаются в общее циркум-бластопоральное
сплетение. Наружную часть этого сплетения образует полукольцо (3),
которое соединяет непарный спинной нерв с обоими нервами нмг и принимает
в себя все остальные меридиональные нервы. Самые внутренние стволы
сплетения идут по краям бластопора и после его смыкания соединяются между
собой рядом поперечных комцссур. Остальные перекладины сплетения
располагаются между наружными и внутренними стволами.
140
Точная гомологизация меридиональных нервных стволов личинки
Lopadorhynchus 8 стволам личинки Polygordius пока затруднительна. Весьма
возможно, что здесь мы имеем дело с еще не установившейся симметрией
нервного сплетения, как у более примитивных Acoela (см. гл. IV, 2), -
предположение, имеющее большое филогенетическое значение. Сейчас для нас
существенно, что нервный аппарат верхнего полушария личинки
Lopadorhynchus образует такую же решетку из меридиональных
