Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
первый билатеральный прототип трохофорных: сифоноглифы дифференцировались
на рот и анус, оральная половина животного (нижнее полушарие) начинает
вытягиваться кзади; Д - дальнейшее развитие того же прототипа: удлинение
тела кзади, редукция ортогона (радиально симметричной части нервного
аппарата); Е - верхнее и нижнее полушарие поворачиваются друг
относительно друга и ложатся вдоль одной прямой (регуляция осей)
1 - аборальный полюс; 2 - оральный полюс, или середцна оральной стороны;
з - ростральный конец тела; 4 - каудальный конец тела; 5 - дефинитивный
рот аннелид; 6 - задний проход; 7 - передняя или вентральная-сторона
тела; 8 - задняя или дорсальная сторона тела (оригинал)
или в трохофорное животное - различен (рис. 73). При переходе в
турбеллярию кишечнополостное ложится на одну из антимер, которая и
становится брюшной поверхностью животного, и сюда вдоль медиовентраль-ной
линии мигрирует рот. При превращении в трохофорное животное ки-
гаечнополостное ползает на расширенной оральной стороне, наподобие
платиктенид, причем один из концов вытянутого первичного рта специа-
лизуется как рот, а противоположный - как анус и соответственно этому
один край оральной поверхности становится передним, а другой - задним.
Если рассматривать ползающих гребневиков (Platyctenida) как модель,
иллюстрирующую путь перехода от радиальной симметрии к двусторонней, они
могут служить такой моделью только для трохофорных
144
животных, и именно для них (см. рис. 73 и 78), но ни в коем случае не для
турбеллярий, с которыми они проморфологически ничего общего не имеют.
Из всего изложенного видно, что взгляд, высказанный Е. Reisinger (1931) о
полном тождестве планов строения нервного аппарата трохофоры и
турбеллярий, правилен лишь отчасти: Рейзингер охватил лишь общие черты
тех и других и упустил наличие у трохофорных личинок циркум-
бластопорального сплетения, полностью отсутствующего у турбеллярий.
Зная весь объем принципиального различия в плане строения между
трохофорой и взрослыми сколецидами, мы легко видим, насколько
поверхностно то сходство между трохофорой и коловратками, которое
пытались установить создатели "трохофорной теории". Коловратки являются
настоящими сколецидами, и у них нет ничего соответствующего бласто-
поральной поверхности трохофоры. Задний проход коловраток не гомологичен
таковому трохофоры и возникает вследствие чисто вторичного соединения
кишечника с мочевым пузырем. Чисто внешние сходства между трохофорой и
некоторыми коловратками действительно существуют; они касаются общей
вздутой формы тела и венчиков мерцательного эпителия. Со вздутой
формойтела в обеих группах связано значительное развитие схизоцельной
полости. Ио ни вздутая форма тела, ни мерцательные венчики не являются
существенными организационными признаками ни для коловраток, ни для
трохофор. У коловраток и то и другое свойственно, как мы видели,
некоторым наиболее специализованным группам и чуждо примитивным формам.
Среди трохофорных личинок мы тоже встречаем величайшее разнообразие в
степени развития и форме мерцательного покрова, и далеко не всем
трохофорам свойственна вздутая форма трохофоры Polygordius. Однако вместо
справедливых возражений против сближения коловраток с трохофорой многие
авторы вообще возражают против самых основ "трохофорной" теории Гатчека,
против придания большого таксономического и сравнительно-морфологического
значения свободноплавающим личинкам морских животных, полагая, что общие
пелагическим личинкам признаки всецело зависят от одинакового образа
жизни. Но и с этой точкой зрения также невозможно согласиться. На примере
сравнения планктических коловраток с трохофорой мы только что видели,
какие черты строения могут возникнуть в связи с приспособлением к
планктической жизни у всякого мелкого, плавающего при помощи ресничек
многоклеточного, и какие черты этим путем возникнуть не могут.
Мы знаем, что одинаковый образ жизни и способ передвижения легко ведут к
возникновению одинаковой внешней формы тела и одинаковой симметрии
наружных очертаний. Радиальная, монаксонно-гетеропо-лярная форма внешних
очертаний многих планктических личинок (трохофор, метатрохофор,
долиолярий и т. п.) могла, конечно, неоднократно возникать подобным
образом, хотя обычно все-таки на основе остатков первичной радиальности.
Однако различение такой чисто внешней симметрии от симметрии,
выражающейся во взаимном расположении внутренних органов, не представляет
больших трудностей. А эта последняя далеко не так поддается
приспособительным изменениям, и, в частности, по-видимому, вовсе не
поддается превращению из двусторонней в радиальную под влиянием образа
жизни, по крайней мере у пелагических личинок.
Вообще все основные организационные признаки трохофоры: разделение ее
тела на отделы, основные черты ее симметрии, строение нервного аппарата -
не такого порядка, чтобы их могла путем грубой конвергенции приобрести
специализованная группа из другого ствола, хотя бы и ведущая сходный
