Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Scolecida, или, другими словами, придать гатче-ковской группе Scolecida
значение настоящего типа, в кювьеровском, сравнительно-анатомическом
значении этого слова. Наличие ряда общих признаков, отличающих их от
платод, заставляет нас признать . Nemathelminthes отдельным подтипом в
составе типа сколецид.
Скребни (Acanthocephala) - несомненные сколециды, чрезвычайно измененные
эндопаразитическим образом жизни. Как и выше рассмотренные немательминты,
они выводятся из турбелляриеобразного прототипа, но признаки, сближающие
их с немательминтами, малочисленны и мало характерны; такими признаками
являются обширный схизоцель, кутикула и малое число клеточных элементов
(В. Петроченко, 1952). Центральный отдел нервного аппарата скребней (рис.
66), хотя и слабо развитый, поз- j воляет ясно различать в своем составе
ортогон и эндон (см. т. 2, гл. Ill, j 3). Ортогон представлен двумя
парами продольных стволов, соединенных [, с мозгом комиссурами;
предмозговые участки обоих стволов каждой стороны , сливаются между
собой. Мозг (эндон) расположен на влагалище хобота. Он ( посылает кпереди
чувствительные нервы (две пары парных и один непарный) -
Рис. 65. Две стадии дробления яйца Priapiilus caudatus, вид сбоку А -
стадия 8 бластомеров; Б - стадия 16 бластомеров, анимальный полюс
несколько ближе к наблюдателю (по Л. Н. Жинкину)
130
(I. Harada, 1931). Кроме того, по ходу задних боковых стволов имеются
нервные узлы, обслуживающие совокупительный аппарат и представляющие
местные утолщения этих стволов. Наличие эндонального мозга сближает
скребней скорее с Macrostomida и Alloeocoela, нежели с Acoela, у которых
хорошо развитый эндон встречается редко. В то же время этот признак резко
отделяет их от нематод, а также от киноринх, волосатиков и приапулид, с
которыми их иногда сближают, так как все эти четыре класса лишены эндона.
Хоботок скребней приобретен ими независимо от-трех последних названных
классов; он значительно отличается от хоботков киноринх и прочих наличием
влагалища. Снабженный влагалищем хоботок сближает скребней скорее с
плоскими червями, у которых сходные хоботки встречаются нередко (см. т.
2, гл. VI, 5). Кожная мускулатура скребней сходна с таковой турбеллярий
наличием и кольцевых, и продольных мышц; часть скребней имеет
протонефридии. Зачатки схизоцеля встречаются у многих Rhabdocoela (см. т.
2, гл.
V, За). Половой аппарат скребней сближает их с наиболее примитивными из
турбеллярий, лишенными желточников и непрерывных женских половых путей.
Таким образом, скребни, несомненно, выводятся из примитивного
турбелляриеобразно-го прототипа (В. И. Петроченко) и заслуживают
выделения в самостоятельный подтип типа Scolecida (Н. Холодковский,
1909). L. Н. Hyman (1951) также считает скребней самостоятельной группой,
одного таксономического ранга cPlathel-minthes и Nemathelminthes.
5. ОСНОВЫ АРХИТЕКТОНИКИ НЕМЕРТИН
Чисто внешне немертины очень напоминают турбеллярий, что позволяло в
первой половине XIX в. смешивать их с этими последними. В настоящее время
ясно, что немертины представляют самостоятельный ствол протостомий.
Какова степень самостоятельности этого ствола и таксономическое значение
группы, следует ли считать ее отдельным типом протостомий или четвертым
подтипом сколецид - мы постараемся выяснить.
Немертины обладают типичным спиральным дроблением, и притом в одной из
его сравнительно примитивных форм. Примитивными чертами в дроблении
немертин являются следующие: 1) равномерность (эквальность), т. е.
отсутствие разницы в величине макромер и микромер; 2) гомоквад-рантность;
3) большое число квартетов микромер, отделяемых по правилам спирального
дробления: их бывает до шести. Два последних признака обеспечивают
полноту радиальной симметрии и господство этой симметрии вплоть до
образования личинки. Дальнейшее развитие совершается в каждом из отрядов
немертин различно и изучено далеко недостаточно. Примитивней всего
развитие палеонемертин (отряд Palaeonemer-tini), в силу чего оно больше
других и помогает пониманию проморфологии класса.
Ранняя личиночная стадия палеонемертины Carinoma - сферической формы с
теменным органом чувств на одном полюсе и первичным
О*
У 131
Рис. 66. Передняя часть нервного аппарата Boh bosoma turbinella ^(Acan-
tllbcephala), вид со спинной стороны 1 - непарный передний чувствительный
нерв; 2 - парные передние -чувствительные нервы; з - связка; 4- передняя
часть вентрального продольного ствола; 5 - передние части спинного
продольного ствола, впадающие в боковой ствол; б - мозг (эндон); 7 -
передняя часть бокового продольного ствола; 8 - комиссура, соединяющая
боковой ствол с мозгом; 9 - задняя часть спинного продольного ствола (по
Harada)
Рис. 67. Развитие немертин
Carinoma iremaphoros (Palaeonemertlnl): А - ранний зародыш с теменной
пластинкой на аборальном полюсе и бластопором на оральном; Б - более
поздний зародыш сбоку, в оптическом разрезе; первичный рот сместился на
