Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
специализацией отдельных бластомер и строгой правильностью в их
расположении. Благодаря этому бластомеры их очень хорошо различимы и
клеточная генеалогия прослеживается у трохофорных животных значительно
лучше, чем у поликлад, форонид или немертин. В деталях дробление аннелид
и моллюсков представляет большое и вполне закономерное многообразие.
Общим прототипом всех этих многочисленных форм дробления является
гомоквадрантное дробление некоторых полихет и переднежаберных улиток, по
полному отсутствию билатеральной симметрии примыкающее к спиральному
дроблению немертин и поликлад. Поэтому для понимания архитектоники
трохофорных животных лучше всего обратиться сначала к рассмотрению
развития трохофоры из гомоквадрантно дробящегося яйца. Подробнее всего
этот процесс изучен у полимерных аннелид.
135
2. АРХИТЕКТОНИКА ТРОХОФОРЫ АННЕЛИД "
ПРИ ГОМОКВАДРАНТНОМ РАЗВИТИИ
Гомоквадрантным развитием мы называем такое развитие, при котором все 4
квадранта дробящегося по спиральному типу яйца более или менее одинаковы
по своим размерам. Наоборот, при гетероквадрантном развитии один из
квадрантов яйца, а именно спинной, П-квадрант, значительно превосходит
все остальные по своей величине. Совершенно очевид-но, что в
конструктивном отношении гомоквадрантное развитие является более
примитивным, почему мы и останавливаемся прежде всего именно на нем.
Гомоквадрантное дробление хорошо изучено у Polygordius (Euni-cemorpha)
(R. Woltereck, 1904), Arenicola (Drilomorpha) (C. Child, 1900)
и у некоторых других полихет. Не касаясь самого хода дробления,
представляющего предмет одной из глав сравнительной эмбриологии (Е.
Korschelt und К. Heider, 1909; Е. Mac Bride, 1914; П. Иванов, 1937; С.
Dawydoff, 1928), остановимся на строении зародыша А ге-nicola на стадии
64-68 бластомер (рис. 69).
Рис. 69. Проморфология ранних стадий развития полихет Зародыш Arenicola:
А - на стадии 68 бластомер, вид с анимального полюса; Б - переход от 32 К
64 бластомерам, вид с вегетативного полюса (по Child);, В - зародыш
Polygordius на стадии 76 клеток, вид с вегетативного полюса (по R.
Woltereck) ..
На анимальном полюсе такого рода зародыша строго радиально располагаются
4 клетки розетки, являющиеся бластомерами: 1а111, lb111, lc111, Id}11.
Кругом розетки располагаются четыре клетки креста - la112, lb112, 1 с112
и Id112, между ними лежат 4 группы так называемых интермедиальных
(промежуточных) клеток - ia121 - id121 и la122 - Id122. Наконец, на самом
экваторе яйца, на продолягениях креста, лежат 4 группы первичных
трохобласюв. являющиеся потомками клеток la2-Id2; в каждой группе имеются
4 трохобласта. Впоследствии первичные трохобласты у очень многих трохофор
образуют мерцательный пояс (прототрох), проходящий по экватору личинки и
разделяющий тело ее на два полушария. Для образования прототроха
136
к ним присоединяются так называемые вторичные троюбда-с т ы, происходящие
из второго квартета микромер. На обратной стороне зародыша центр его
нижнего, или вегетативного, полушария занимают сравнительно крупные
клетки основного квартета, или макромеры (4А-4D), и прилегающие к ним
также крупные клетки
4-го квартета (4а-Ы). Периферические части нижнего полушария заняты
клетками 3 и 2-го квартетов.
Обращаясь к геометрическому плану строения зародыша, мы отмечаем его
правильную вращательную 4-лучевую симметрию, выраженную прежде всего в
строении розетки и креста и в расположении трохобла-стов. Расположение
трохобластов восемью более или менее меридиональными парами представляет
намек и на неполную 8-лучевую симметрию. L. Boutan (1899), R. Woltereck
(1904), Е. Mac Bride (1914) считают возможным гомологизовать 8 пар
первичных трохобластов 8 рядам гребных пластинок гребневика. В пользу
подобной гомологии, помимо сходного расположения, говорит наличие гребных
пластинок на трохобластах зародыша примитивной улитки Patella из
подотряда Docoglossa ("ктенофор-ная стадия" Е. Wilson, 1904). Спиральная
симметрия, свойственная в известной мере зародышам всех животных со
спиральным дроблением, при дроблении яйца гребневиков совершенно не
проявляется. Их зародыши имеют чисто отражательную симметрию. Но
напомним, что в организации взрослых гребневиков известная наклонность к
спиральной симметрии проскальзывает.
При дальнейшем развитии зародыша аннелиды розетка дает начало теменной
пластинке трохофоры; часть клеток креста, погружаясь, образует зачаток
мозга, 4-лучевой у примитивных форм. Интермедиальные клетки вместе с
частью клеток креста дают начало эпителию верхнего полушария трохофоры.
Кроме того, за их счет, так же как и за счет некоторых клеток 2-го и 3-го
квартетов, путем иммиграции образуется часть элементов личиночной
мезодермы; таким образом, эта последняя и здесь, как и у поликлад,
образуется из радиально расположенных зачатков. Макромеры и микромеры 4-
го квартета, погружаясь на оральном полюсе внутрь тела, дают начало
энтодерме и мезодерме (бластомер Ы) зародыша. На месте их погружения
