Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
парные обонятельные ямки предротовой лопасти полихет, образующейся из
верхнего полушария трохофоры, в некоторых случаях очень напоминают такие
же ямки турбеллярий (например, полихеты сем. Capitellidao из отряда
Drilomorpha и турбеллярия Stenostomum из отряда Notandropora); ~ *
Н. Eisig (1887) и В. Hatschek (1888) считают их гомологичными
образованиями у всех Protostomia - предположение, вполне допустимое.
Теменные железы, столь мощно развитые у личинки Lopadorhynchus, в более
скромном виде имеются и у некоторых других трохофор. У личинки Ат-
phitrite (Terebellomorpha) они имеют 4-лучевое расположение. Eisig,
изучавший их у личинок Capitellidae, сравнивал их с лобными железами
Acoela. Среди Turbellaria лобные железы вообще широко распространены, они
имеются также у личинок Cestodaria, у немертин и ряда других примитивных
червей. Если считать железы аборального полюса примитивных представителей
разных стволов червей гомологичными между собой, их можно было бы
пытаться сблизить с аборальными железками пла- . ^ нулы, как это и делают
некоторые авторы. Замечательно, что у полихет они встречаются только на
личиночной стадии. Признание гомологии между аборальными железами
различных групп червей говорила бы в пользу гомологии также и передних
концов тела во всех этих группах.
Совершенно иначе обстоит дело при сравнении нижнего полушария трохофоры с
задней половиной тела турбеллярий. В нижнем полушарии трохофоры мы
сталкиваемся с образованием, которое полностью отсутствует у турбеллярий
и у всех связанных с ними групп. Тайим образованием является
бластопоральный отдел тела трохофоры, та часть ее тела> которая возникла
на месте смыкания бластопора. Этот участок не гомологичен ни спинной, ни
брюшной стороне турбеллярии. У трохофоры спинная сторона доходит только
до анального отверстия, брюшная доходит только до рта. Все пространство
между ртом и анусом представляет бластопоральную поверхность личинки,
которую можно сравнивать с оральной поверхностью таких кишечнополостных,
как гребневики или актинии, по которая не имеет никакого гомолога в теле
сколецид. Судьбы первичного рта составляют существеннейшее различие между
двусторонней симметрией плоских червей, с одной стороны, и трохофорных
личинок - с другой. У турбеллярий рот остается единым и небольшим
отверстием, и притом редко сохраняет свое место лишь на оральном,
физиологически заднем конце тела, чаще же резко сдвигается кпереди, вдоль
брюшной стороны. У наиболее примитивных в этом отношении трохофор
первичный рот вытягивается в длинную щель в той же ротовой или
сагиттальной плоскости и, замыкаясь посередине, дает начало дефинитивному
рту и анусу. Правда, у большинства личинок бластопор замыкается сзади
наперед и задний проход впоследствии образуется наново, однако место его
образования соответствует все же бывшему заднему краю бластопора.
При этом середина замкнувшегося бластопора может оставаться
приблизительно против аборального полюса (личинка Lopadorhynchus, митра-
рия и т. п.) или же сдвигается в сторону квадранта В, как у личинки
Polygordius и многих других. Но, во всяком случае, в строении и
дальнейшем развитии трохофоры важнейшее значение приобретает бластопо-
ральная поверхность тела, возникшая на месте замкнувшегося бластопора и
отсутствующая у турбеллярий. Принимать за таковую брюшную поверхность
турбеллярий не приходится, так как смещение рта кпереди не отражается у
них на остальных системах органов и является поэтому перемещением
отверстия, а не искривлением оси тела, и еще менее - развитием особой
оральной стороны.
Таким образом, организация трохофоры не может быть всецело сведена к
организации сколецид. Трохофора организована сложнее. У нее имеется
14а
бдастопоральная поверхность, которая полностью отсутствует у турбеллярий.
Мало того, организация трохофоры и выводится из организации турбеллярий,
с их малым ртом, труднее, чем непосредственно из организации
кишечнополостных, у которых мы нередко наблюдаем рот, вытянутый в
сагиттальной плоскости, и сильно развитую оральную сторону.
Исторически вряд ли трохофорные животные происходят от сколецид. Скорее
они представляют лишь родственный этим последним ствол или группу
стволов, непосредственно развившихся от радиально-симметричных предков.
Помимо рассмотренных здесь проморфологических данных, этот взгляд
подтверждается и фактами органологии (см. т. 2). А главное, самый способ
изменения кишечнополостного при превращении его в турбеллярию
Рис. 73. Схема различного возникновения двусторонней симметрии у сколецид
и у трохофорных животных А - общий радиальный прототип всех Protostomia;
Б - турбеллярия, вид слева, рот сместился с орального полюса по одному из
меридианов, чем определилось положение вентральной стороны и сагиттальной
плоскости, изображены две стадии сдвигания рта вдоль брюшной стороны; В -
про-трохофора: первичный рот щелевидно вытянулся в глоточной плоскости,
на концах его сифоно* глифы; резкое усиление двулучевой симметрии; Г -
