Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
17 и. И. Шмальгаузен
257
хвостатых амфибий и у различных бесхвостых. Как правило, наиболее специализирован язык у бесхвостых. Однако и у хвостатых амфибий выработались свои направления иногда крайней специализации (например, выбрасывающийся язык Spelerpes). Таким образом, мы имеем здесь примеры типичной и притом резкой дивергенции. Вместе с тем в основе этого разнообразия лежит единая исходная структура, развивающаяся, однако, из разных источников (первичный язык рыб, железистое поле личинок хвостатых амфибий и musculus geniohyoideus). Все это указывает на моно-филию в происхождении наземных позвоночных. Вряд ли такой сложный по происхождению орган мог возникнуть независимо и конвергептио от различных кистеперых рыб. Это тем более невероятно, что вся дальнейшая эволюция языка оказывается типично дивергентной.
Зубы челюстного ряда редуцировались у современных амфибий. У хвостатых амфибий они нередко хорошо развиты на нёбе (сошниковые зубы, а у высших форм и на парасфеноиде). У бесхвостых челюсти часто вовсе лишены зубов. Несомненно, это связано с ролыо языка как органа, захватывающего пищу и втягивающего ее иногда прямо в глотку.
Преобразования в органах чувств
Наибольшие изменения произошли при переходе к наземной жизни в органе слуха. Здесь заново возник аппарат передачи звуковых колебаний с воздуха на внутреннее ухо. Как мы уже видели, аппарат звукопередачи развился из одного и того же источника и имел одинаковую исходную структуру как у амфибий, так и у рептилий. В дальнейшей эволюции он подвергся разнообразным перестройкам при адаптивной радиации наземных позвоночных. Эволюционные преобразования были значительны даже в пределах хвостатых амфибий.
У амфибий, как у хвостатых, так и у бесхвостых, имеется своеобразный орган регуляции давления во внутреннем ухе — operculum, связанный с особой мышцей, которая является обычно обособившимся пучком musculus levator scapulae. У других наземных позвоночных нет этого органа (по-видимому, рудимент operculum имеется только у черепах). Своеобразие этого аппарата и глубокое сходство его строения у хвостатых и бесхвостых амфибий может быть объяснено только общностью их происхождения от примитивных стегоцефалов. Такая структура не могла возникнуть независимой притом из двух одинаковых источников (стенка слуховой капсулы у заднего края овального окна и мышца, поднимающая лопатку) в двух разных филогенетических ветвях.
Замечательные изменения произошли и во внутреннем ухе. У всех наземных позвоночных от слухового пятна лагены рыб обособилось новое пятно чувствующих клеток — macula basilaris — как специальный рецептор звуковых колебаний наземных позвоночных. Кроме того, у амфибий обособилось еще одно подобное же, несомненно слуховое (с такой же membrana tectoria), пятно — macula neglecta amphibiorum. Хотя macula basilaris у хвостатых амфибий редуцируется, оба эти пятна имеются как у бесхвостых, так и у хвостатых^амфибий. Независимое приобретение двух таких специализированных органов, из которых один (macula neglecta amphibiorum) представляет характерную особенность амфибий, нужно считать совершенно невероятным. Очевидно, эти рецепторы развились у общих предков наземных позвоночных — у примитивных стегоцефалов.
В органе зрения наземных позвоночных имеются также свои новопри-обретения, как, например, новый, цилиарный аккомодационный аппарат и добавочные железы. И в этом отношении обе ветви современных амфибий сходны. Общим для них является и приобретение механизма для поднятия и опускания глаз с помощью musculus levator bulbi (производное
258
от челюстной мускулатуры m, levator palatoquadrati) и m. retractor bulbi (производное глазодвигательной мышцы — m. rectus externus). Первая из этих мышц свойственна только амфибиям и имеется ие только у бесхвостых, но ж у хвостатых амфибий. Высшие наземные позвоночные обладают иногда также механизмом для поднятия глазного яблока, однако это достигается у них иными средствами. Очевидно, мышца, поднимающая глазное яблоко, приобретена современными амфибиями от общих пред-ковых форм — примитивных стегоцефалов (с передвижениями глазного яблока связано, при плоской форме черепа, и развитие межптеригоидных окон у всех амфибий).
В органе обоняния характерным новопряобретением наземных позвоночных является якобсонов орган. Этот орган имеется как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий (рис. 105), а также у рептилий, что тоже говорит в пользу монофилетического их ^ происхождения.
Слезно-носовой проток представляет новоприобретение наземных позвоночных. Он развился с участием канала сейсмосенсорной системы (Шмальгаузен, 1958вг г), по-видимому, на базе задней наружной ноздри кистеперых рыб. Это доказывается, между прочим, и органической связью (рис. 105) и зависимостью в развитии (у хвостатых амфибий) двух типично каналовых костей — septomaxillare и lacrymale, которые имеются не только у стегоцефалов (и примитивных рептилий и млекопитающих), но в совершенно типичной форме и у примитивных хвостатых амфибий. Таким образом, слезно-носовой проток наземных позвоночных имеет, по-видимому, комплексное происхождение. В этом случае совершенно невероятным было бы предположение о его независимом возникновении в двух разных филогенетических ветвях.
