Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Строение конечностей хвостатых амфибий, в отличие от конечностей бесхвостых, крайне примитивно и вместе с тем исключительно сходно со строением конечностей стегоцефалов (рис. 156), а такя^е примитивных рептилий. Оно ясно выводится из общего плана строения скелета плавни-
260
ков кистеперых остеолепид. Это обстоятельство ясно говорит против гипотезы полифилетического происхождения амфибий и наземных позвоночных вообще.
Против гипотезы полифилетического происхождения наземных позвоночных говорят также факты дивергентной и параллельной эволюции на сходной организационной основе в тех системах, которые возникли заново или подверглись коренной перестройке при переходе от водной жизни к наземной. К таким системам относятся, кроме парных конечностей с их поясами (в которых заново возникли подвздошный отдел тазового пояса и его связь с крестцовыми ребрами), также органы дыхания. Как система кожного дыхания, так и механизм рото-глоточиого и легочного дыхания возникли только при выходе животного в воздушную сроду. Эти механизмы весьма сходны у всех амфибий. К таким системам относятся и аппарат захватывания и отчасти заглатывания пищи, и в особенности язык как специальный орган наземных позвоночных, имеющий комплексное происхождение, но развивающийся из сходных источников как у амфибий, так и у высших позвоночных.
В органах чувств возникли также новые части, сходство которых указывает на общие корпи их происхождения. Таков не только весь аппарат звукопередачи, но и специальные рецепторы наземных позвоночных — macula basilaris (которое дает начало кортиеву органу высших форм). Для амфибий, кроме того, характерна macula neglecta amphibiorum, имеющаяся как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий. Точно также против дифилетической гипотезы говорит и наличие своеобразного регулятора давления в среде внутреннего уха — operculum с его мышцей как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий. В разных генетических линиях не могли возникнуть такие сходные новые органы. В системе органов зрения возникли новые железы и новые мышцы — m. retractor bulbi, характерный для всех наземных позвоночных, и m. levator bulbi, свойственный только амфибиям и происходящий из одного источника как у хвостатых, так и у бесхвостых. Наконец, в системе органов обоняния заново возникли якобсонов орган и слезно-носовой проток. Последний имеет комплексное происхождение из двух источников (задней ноздри рыб и подглазничного канала сейсмосенсорной системы) и все же совершенно сходен как у наземных позвоночных вообще, так и в особенности у хвостатых и бесхвостых амфибий. С его развитием связано и развитие двух покровных костей черепа— septomaxillare и lacrymale. И в этом отношении имеется сходство между хвостатыми и бесхвостыми амфибиями (последние утратили lacrymale вторично).
Все эти органы, подвергшиеся коренным преобразованиям или возникшие заново у наземных позвоночных, в особенности сложные органы, развившиеся из разных источников, не могли бы приобрести такое сходство у разных наземных позвоночных, если бы они имели независимое происхождение от разных предковых форм, не имевших еще этих органов. Все морфологические данные указывают иа происхождение наземных позвоночных из одного корня в результате быстрой адаптивной радиации форм, завоевавших новую среду обитания. Хвостатые амфибии но представляют в этом отношении исключения. Они обособились и специализировались, однако, чрезвычайно рано, еще в течение карбона, а затем сохранили почти неизменной свою относительно примитивную организацию.
XX
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ НИЗШИМИ TETRAPODA
Филогенетические соотношения, поскольку они выяснились в предшествующем изложении, удобнее всего изобразить в виде родословного дерева. Однако такие родословные всегда схематичны и потому нуждаются в пояснениях.
Наземные позвоночные, несомненно, произошли от кистеперых рыб Osleolepida (сем. Rhizodontidae). Указать точнее источники их происхождения невозможно, хотя Eusthenopteron, по-видимому, в наибольшей мере приближается к исходным формам.
Из промежуточных форм положение Elpistostega пока еще не выяснилось, имеющиеся остатки для этого недостаточны. Также неясно и положение Hesperoherpeton, который представляет какую-то очень специализированную боковую вотвь, быть может, и не связанную с формами, исходными для Telrapoda.
Несомненно, переходными формами, очень близкими, однако, к лаби-рннтодонтам, являются девонские ихтиостегиды. Ихтиостегиды по строению черепа — очень примитивные батрахоморфы. Это, может быть, и не является препятствием для выведения рептилий из ихтиостегид. Они, однако, по некоторым признакам менее примитивны, чем низшие карбоновые лабиринтодонты. У ихтиостегид нет intertemporale (оно, очевидно, срослось с parietale), которое имелось как у некоторых низших батрахомор-фов,так и у реитилиоморфов. У ихтиостегид нет также связи плечевого пояса с крышей черепа через посредство posttemporalo, которая была еще у аи-тракозавров. Из ихтиостегид Acanthostega, очевидно, более приближается к исходным формам (парные postparietale), чем Ichthyostega. К ихтиостега-лиям относят и некоторые карбоновые формы — Colosteus и Erpetosau-rus. Но у этих форм имелись большие межптеригоидные окна, что является уже признаком специализации.
