Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 129

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 137 >> Следующая

Все это, вместе взятое, позволяет говорить лишь о монофилетическом происхождении наземных позвоночных, и в частности всех амфибий, от одной группы примитивных Osteolepiformes. Этим самым не отрицается тот факт, что хвостатые амфибии представляют собой наиболее рано обособившуюся ветвь примитивных стегоцефалов.
Если говорить о современных амфибиях, то они, конечно, дифилетичны: Anura произошли от батрахоморфных лабиринтодоитов, a Apoda и Urodela — от лепоспондильных стегоцефалов. Последние обособились очень рано, и проследить их историю по ископаемым остаткам пока не удается. Однако основное расхождение — в составе позвоночника, как уже указывалось, не так велико и сводится в основном к раннему срастанию его элементов. У хвостатых амфибий окостенение тел позвонков начинается от основания верхних дуг. То же самое наблюдается и у бесхвостых. Последние коренятся в первично рахитомных формах, близких к Eugy-rinus. Эти формы по составу черепа очень близки к Dendrerpeton. У последнего позвоночник имел эмболомерное строение, однако сильно развивались основания верхних дуг, седлообразно сидевших на хорде. В этом видно начало тех преобразований, которые имеются и у бранхиозавров и ведут через Eugyrinus и Amphibamus к бесхвостым амфибиям.
С другой стороны, организация, подобная Dendrerpeton, могла быть исходной и для микрозавров. Строение черепа весьма сходно, а эмболо-мерный позвоночник с прочными верхними дугами, сидящими расширенными основаниями на хорде, с мощными зигапофизами и очень низкими остистыми отростками, как будто прямо ведет к микрозаврам, а через них к хвостатым амфибиям. Если Dendrerpetontidae не являются общими предками для Anura и Caudata, то во всяком случае они мало от них уклонились. Современные амфибии, хотя и дифилетичны, но все же они родственные формы. Это объясняет и многие параллелизмы в их организации. Хвостатые амфибии обособились, однако, много раньше и сохранили свою организацию сравнительно малоизмеиенной. Бесхвостые обособились много позднее и испытали довольно бурную эволюцию.
Современные рептилии, конечно, также полифилетичны. Однако ископаемые представители котилозавров (диадектоморфы и капториномор-фы) не настолько различны, чтобы можно было утверждать их дифилетиче-ское происхождение. Сеймурии, быть может, и не являются их общими предками, но одинаково близки как к ним, так и к стегоцефалам. С другой стороны, именно у сеймурий появляется то строение позвоночника, которое резко отличает всех рептилий от всех стегоцефалов. Эти структуры лежат в основе всех высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) и имеют, очевидно, общее происхождение. Из ископаемых форм независимое происхождение имеют, по-видимому, лишь ихтиозавры.
Заключение
Все выводы о полифилетическом происхождении наземных позвоночных основываются на переоценке некоторых, обычно весьма немногих, признаков специализации. При учете всей организации, насколько это доступно по наличным материалам, ясно выявляется картина дивергенции, т. е. адаптивной радиации форм наземных позвоночных уя^е на самых ранних этапах их эволюции. Если среди стегоцефалов каменноугольного периода уже ясны основные линии развития, ведущие к амфибиям и к амниотам, в виде батрахоморфных и рептилиоморфных стегоцефалов, то это следует отнести за счет еще очень небольшого расхождения от общих предков, близких, вероятно, к девонским ихтиостегидам.
Лепоспондилыше амфибии обнаруяшвают с самого начала резкую специализацию только в строении осевого скелета. В этом отношении они сходны с современными хвостатыми амфибиями. У последних, однако, история индивидуального развития вскрывает происхождение тел позвонков из тех же элементов, которые входят в их состав у других амфибий. Преобладающее участие верхних дуг в развитии костных тел позвонков является примером параллельной эволюции в филогенетических ветвях, ведущих к браихиозаврам, к бесхвостым амфибиям и к хвостатым.
Параллелизм наблюдается и в изменении формы черепа (расширение и уплощение) у всех амфибий,- что, очевидно, связано с общим для них механизмом рото-глоточного и легочного дыхания (рис. 165). Также независимо происходило и вытеснение костей хрящом в черепной коробке у всех амфибий. Сокращение числа покровных костей, входящих в состав крыши черепа, происходило сходным образом, хотя и независимо, как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий.
Параллелизм в развитии многих черт организации, в особенности у бесхвостых и у хвостатых амфибий, не может, однако, замаскировать их резко дивергентной эволюции. Эта дивергенция связана с приспособлением к разному образу жизни и выражается у бесхвостых прежде всего в крайней специализации органов движения. Наоборот, хвостатые амфибии по способу передвижения и по многим другим признакам сохранили весьма примитивную организацию. В частности, сохранились и более сложный состав черепа, и очень примитивное строение всего висцерального аппарата. Хотя аппарат звукопередачи претерпел у хвостатых амфибий очень значительные изменения, однако в онтогенезе Hynobiidae могут быть установлены, с одной стороны, крайне примитивные соотношения, напоминающие подвесок (hyomandibulare) рыб, и, с другой стороны, следы той же организации, которая характерна для других амфибий — стегоцефалов и бесхвостых. Несомненно, что различия в строении аппарата звукопередачи представляют результат дивергентной эволюции.
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed