Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
избирательности (как нулевые, так и отличные от нуля) для каждого вида
были случайным образом перераспределены по различным типам ресурсов.
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
237
В случае алгоритма АП4 перегруппировывались только ненулевые
избирательности. Этот случай наиболее полно отражал исходную структуру
сообщества.
Каждый из четырех алгоритмов применяли к каждому из десяти сообществ.
В каждом из 40 случаев было получено 100 "нейтральных модельных
сообществ" и вычислено 100 соответствующих им средних в-величин
перекрывания ре- | сурсов. Если бы конкурен- ? дия играла важную роль в I
сообществах, эти средние, § рассчитанные по нейтраль- | ным моделям
показатели | перекрывания оказались бы " больше наблюдаемых для 1
реальных сообществ. Счита- | лось, что среднее перекры- | вание в
нейтральной моде- I ли значимо превышает от- I мечаемое в природе (Я< о
<0,05), если не более 5 из 100 вариантов моделирования дадут средние
величины перекрывания, меньшие, чем величина, характеризующая реальное
сообщество.
Результаты представлены на рис. 18.11. Расширение ниш всех консументов
(вариант АП1) приводит к максимальным средним перекрываниям (значимо
0,9 г-
Число ВИДОВ
Рис. 18.11. Средние показатели перекрывания используемых ресурсов для
каждого из десяти изученных сообществ североамериканских ящериц (Pianka,
1973) показаны черными кружками. Они сравниваются в каждом случае со
средним значением (горизонтальная черта), стандартным отклонением
(вертикальный прямоугольник) и всем диапазоном (вертикальная черта)
средних значений перекрывания для соответствующего множества из ста
рандомизиро-ванно составленных сообществ. Анализ проводился с помощью
четырех различных алгоритмов перегруппировки (АП), описанных в тексте
(Lawlor, 1980)
238
Ч. 4. Сообщества
большим, чем в реальных сообществах). Перегруппировка наблюдаемых
ненулевых избирательностей (алгоритмы АП2 и АП4) также во всех случаях
давала средние перекрывания, значимо превышающие истинные. Зато в
варианте АПЗ, где перегруппировке подвергались все значения
избирательности, разница с реальными величинами не всегда была значимой,
хотя для всех сообществ средние показатели, полученные с помощью моделей,
оказались выше наблюдаемых. Таким образом, низкие показатели перекрывания
используемых ресурсов в рассмотренных сообществах ящериц предполагают
разделение ниш и значительную роль межвидовой конкуренции в формировании
структуры сообщества.
Аналогичный анализ был проведен для пяти сообществ саранчовых в аридных
степях (Joern, Lawlor, 1980), причем учитывалось перекрывание не только
кормовых ресурсов, но и микроместообитаний. Для обоих рассмотренных
параметров результаты оказались сходными: только при полной рандомизации
уровней использования всех типов ресурсов (алгоритм АП1) среднее
перекрывание превысило наблюдаемое в природе. Хотя не исключено, что это
указывает на некоторое разделение ресурсов в реальных сообществах,
полученный результат считать убедительным нельзя. Возможно, изученные
саранчовые - еще один пример сообщества растительноядных насекомых, в
котором конкуренция не играет заметной роли.
18.4.2. Нейтральные модели и морфологические различия
Правило Хатчинсона для соотношений размеров.- Нейтральные модели для
размеров тела и сосуществование пустынных грызунов.- Данные в пользу
конкуренции среди семеноядных животных, ...но не между представителями
разных гильдий.- Нейтральные модели для размеров тела и сосуществование
позвоночных на островах: противоречивые оценки.
Разделение ниш часто проявляется в морфологической дифференциации.
Следовательно, логично ожидать, что их обособлению будет соответствовать
вполне оределенный уровень морфологических различий между представителями
одной гильдии. Если говорить конкретно о гильдиях животных,
организованных таким образом, что отдельные виды их четко расходятся
вдоль оси, соответствующей одному ресурсу, то в пределах таких гильдий
должно проявляться одно общее свойство, заключающееся в тенденции
соседних по этому градиенту видов закономерно различаться размерами тела
или размерами структур, связанных с питанием. Хатчинсон (Hutchinson,
1959) собрал множество относящихся к позвоночным и беспозвоночным
примеров, когда в последовательности потенциальных конкурентов соседние
виды различаются по массе приблизительно в 2,0, а по длине в 1,3
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
239
Рис. 18.12. Традиционный ансамбль музыкальных инструментов, размеры
которых подчиняются правилу Хатчинсона (Horn, May, 1977) (инструменты
любезно предоставил Russell Acott, Оксфорд; фото В. Roberts)
(кубический корень из двух) раза. Примерно то же наблюдается и в
некоторых гильдиях животных, рассмотренных нами выше. У совместно
обитающих голубей рода Macropygia на архипелаге Бисмарка отношение
средних масс тела соседних видов составляет около 1,9 (Diamond, 1975);
отношение средних длин хоботков у сосуществующих в одной местности шмелей
