Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
235
Таким образом, при более строгом исследовании роли межвидовой конкуренции
приходится искать ответа на следующий вопрос: значимо ли отличается
наблюдаемое распределение, даже если оно представляется сложившимся при
участии конкуренции, от того, которое возникло бы в сообществе в
отсутствие каких бы то ни было взаимодействий между видами?
Вопросы подобного типа стимулировали ряд работ, посвященных сравнению
реальных сообществ с так называемыми "нейтральными моделями". Последние
представляют собой модели реальных сообществ, отражающие некоторые
характеристики, своих природных прототипов, но объединяющие компоненты
случайным образом (см. ниже) с сознательным исключением последствий
биологических взаимодействий. Фактически анализ; нейтральных моделей
представляет собой попытку следовать гораздо более общему подходу к
научным исследованиям, заклю-: чающемуся в построении и проверке нуль-
гипотез. Идея (вероятно, хорошо знакомая большинству читателей из сферы
статистики) состоит в том, что имеющиеся данные перегруппировываются в
такой ферме (она и называется нейтральной моделью), которая показывает,
как бы они выглядели в отсутствие исследуемого явления (в данном случае -
межвидовых взаимодействий, в частности межвидовой конкуренции). Затем,
если реальные данные демонстрируют статистически значимые отличия от
нуль-гипотезы, она отвергается и делается вывод о высокой вероятности
исследуемого явления. Общепризнано, что гораздо надежнее отвергнуть (или
опровергнуть) отсутствие какого-либо эффекта, чем подтвердить его
наличие, поскольку существуют хорошо разработанные статистические методы,
позволяющие определить, имеются ли между объектами достоверные различия,
а вот методов для определения "значимого сходства" их, к сожалению, нет.
К концу данного раздела нам станет ясно, что применение нуль-гипотезы при
изучении структуры сообществ - трудная задача. Разобраться в возникающих
трудностях удобнее всего опять-таки на нескольких конкретных примерах
использования нейтральных моделей.
18.4.1. Нейтральные модели и разделение ресурсов
Нейтральная модель использования ресурсов в сообществах ящериц,
включающая четыре алгоритма перегруппировки.- Ящерицы, похоже, "выдержали
экзамен".- Сходная модель для сообществ саранчовых: результат иной.
Ряд наименее спорных случаев применения этого подхода связан с изучением
различий в использовании ресурсов. Так, Ло-лор (Lawlor, 1980)
проанализировал десять сообществ ящериц
236
Ч. 4. Сообщества
в Северной Америке, включавших от четырех до девяти видов, исходя из
количества каждой из 20 категорий пищи, потребляемого каждым видом в
каждом сообществе (Pianka, 1973). Был достроен ряд нейтральных моделей
этих сообществ (см. ниже), жоторые затем сравнивались с реальными
прототипами с точки зрения перекрывания используемых ресурсов. Если
конкуренция ¦является или была в прошлом важным фактором, определяющим
¦структуру реальных сообществ, то ниши входящих в них видов должны
заметно различаться, а перекрывание в использовании .ресурсов должно быть
меньшим, чем предсказывают нейтральные модели.
Анализ моделей основывался на величинах "избирательности" видов-
консументов (для некоторого вида в отношении данного ресурса она
равнялась доле этого ресурса в его пищевом рационе: таким образом,
численное значение ее могло колебаться от нуля до единицы). В свою
очередь по этим показателям рассчитывали индекс перекрывания используемых
ресурсов для каждой пары видов, который также колебался в пределах от 0
(отсутствие перекрывания) до 1 (полное перекрывание). В итоге каждое
сообщество было охарактеризовано одной-единственной величиной: средним
перекрыванием в использовании ресурса для всех имеющихся пар видов.
Нейтральные модели были четырех типов, поскольку строились с помощью
четырех "алгоритмов перегруппировки" (АП1 - АП4). В каждом варианте
сохранялась какая-либо одна черта структуры исходного сообщества, в то
время как остальные особенности использования ресурсов были
рандомизированы.
При алгоритме АП1 первоначальную структуру сообщества изменяли в
наибольшей степени. Учитывали только исходное число видов и число
категорий корма. Наблюдаемые значения избирательности (в том числе
нулевые) заменяли в каждом случае случайными величинами в пределах от 0
до 1. При этом нулей оказывалось гораздо меньше, чем в исходном
сообществе, т. е. ширина ниши каждого вида увеличивалась.
При алгоритме АП2 случайными значениями заменяли все показатели
избирательности, кроме нулевых. За счет этого сохранялся качественный
уровень специализации каждого вида-консумента, т. е. число категорий
ресурсов, в той или иной степени потребляемых каждым видом,
соответствовало действительности.
Алгоритм АПЗ учитывал не только исходный качественный уровень
специализации, но и исходную ширину видовых ниш. Никаких случайных
значений избирательности не вводилось. Однако первоначальные наборы
величин были перегруппированы; иными словами, все значения
