Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
может пренебречь. В образцах почвы определяли содержание фосфора, калия,
магния и кальция, а также pH. Затем для каждого фактора в отдельности
установили, тяготеют ли виды конкретных пар к почвам одного или разных
типов (табл. 18.2). В последнем столбце табл. 18.2 обобщены данные по
общему сходству (несходству) типов почв для видов каждой пары.
В целом наблюдалась четко выраженная тенденция: растения со сходными
потребностями в почвенных факторах (и расходующие питательные вещества
одинаковым образом) в своем пространственном распределении
демонстрировали отрицательную связь, а виды, произрастающие на почвах
разных типов - положительную. В частности, виды всех пар типа "злак-злак"
и "бобовое-бобовое" предпочитали почвы сходного типа, однако лишь в
редких случаях тесно контактировали, что безусловно, свидетельствует об
организующей роли конкуренции в этих ограниченных по площади растительных
сообществах. Однако интерпретация полученных данных связана с
определенными проблемами. Во-первых, некоторые пары нарушают эту общую
тенденцию, а две из них (Trifolium pratense-\-Dactylus gromerata и Т.
pratense-\-Phleum oratense) даже демонстрируют обратную: растения живут
на сходных почвах, но при этом положительно сочетаются. Во-вторых, когда
результаты свидетельствуют о наличии конкуренции в парах видов, важно
знать, было ли число таких пар большим, чем можно ожидать при случайном
распределении. В-третьих, анализировалось лишь несколько почвенных
параметров; вполне возможно, что не учтенные при этом факторы (другие
измерения ниш) могли обусловить взаимоотношения, отличные от
наблюдавшихся. И наконец, остается неизвестным, конкурируют ли растения
за какие-либо из учтенных почвенных ресурсов в настоящее время. Таким
образом, результаты позволяют лишь предполагать существование
конкуренции.
18.3.3. Распределение с отрицательной сочетаемостью
В некоторых обсуждавшихся выше исследованиях описаны можная роль
диффузной конкуренции у суперкочевников.
В некоторых обсуждавшихся выше исследованиях описаны случаи отрицательной
сопряженности в распределении потенциальных конкурентов, соответствующие
кажущемуся расхождению ниш. Однако известен и ряд работ, в которых
характер самого распределения используется как доказательство действия
межвидовой конкуренции. Прежде всего мы имеем в виду работу
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 231
I
Рис. 18.8. Архипелаг Бисмарка, Соломоновы острова и Новые Гебриды,
лежащие к востоку от Новой Гвинеи и Австралии
Даймонда (Diamond, 1975) по птицам островов архипелага Бисмарка у
побережья Новой Гвинеи (рис. 18.8). Наиболее впечатляющим аргументом
является так называемое "шахматное" распространение видов. В этом случае
экологически сходные формы (члены одной гильдии) имеют взаимоисключающие,
но переплетающиеся ареалы, так что на каждом острове в составе архипелага
встречается только один из видов группы (или же ни одного). На рис. 18.9
распределение подобного типа показано для двух мелких экологически
близких видов голубей: Macropygia mackinlayi и М. nigrirostris.
Однако "шахматные" ареалы сравнительно редки. Гораздо чаще результаты
исследований Даймонда говорят о наличии диффузной конкуренции среди
нескольких часто неидентифици-рованных видов. Для ряда из них Даймонд
определил функцию встречаемости, т. е. зависимость между "размером"
острова, S, (определяемым как вообще число встречающихся на нем видов
птиц) и долей островов такого размера, J, на которых встречается
рассматриваемый вид (рис. 18.10). Некоторые птицы - например мухоловка
Monarcha cinerascens и медосос Myzomela pammelaena (рис. 18.10, Л)-
обладают, по-видимому, превосходными качествами первопоселенцев, однако с
трудом сохраняются в многовидовых сообществах "крупных" островов. Таких
птиц Даймонд назвал "суперкочевниками". Другие виды, в част-
-232 Ч. 4. Сообщества
Рис. 18.9. "Шахматное" распространение двух мелких видов рода Macropygia
в районе архипелага Бисмарка. Острова с известной фауной голубей помечены
буквами М (М. mackinlayi), N (М. nigrtrostris) или О (ни одного из этих
видов). Можно видеть, что на большинстве островов обитает по одному из
этих видов, ни на одном не встречаются оба сразу, а на некоторых нет ни
одного (Diamond, 1975)
ности голубь Chalcophaps stephani (рис. 18.10, Б), вероятно, могут быть
как полноценными первопоселенцами, так и компонентами богатых видами
сообществ. Еще одна группа птиц (рис. 18.10, В), особенно отличающихся
специализированным питанием или требующих строго определенных биотопов,
судя по всему, обитает лишь на крупных островах. Отсутствие на таких
островах "суперкочевников" (несмотря на наличие там необходимых ресурсов
и условий для жизни) убедительно свидетельствует о важной роли
конкуренции.
18.3.4. Выводы
Теперь можно сделать несколько выводов, касающихся рассмотренных в этом
разделе свидетельств межвидовой конкуренции.
1. Ряд особенностей организации многих сообществ может быть вполне
