Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
246
Ч. 4. Сообщества
Сочетаемость
Рис. 18.15. Сравнение наблюдаемых (гистограммы) и полученных с помощью
нейтральной модели (кривые) индексов сходства для попарного распределения
видов птиц на архипелаге Бисмарка (Gilpin, Diamond, 1982). А. Все 11 325
пар видов при логарифмической шкале по оси ординат. Б. Шлейфы
распределения при арифметической шкале по той же оси
ко уклоняющихся пар (их превосходно выявляет анализ нейтральной модели),
для существования которых конкуренция является всего лишь одним из
нескольких возможных объяснений.
Гилпин и Даймонд стремились как-то интерпретировать наличие всех пар с
сочетаемостью видов, выходящей за пределы +3 или -3 стандартных
отклонений (рис. 18.15, Б). Большинство случаев сильно выраженной
отрицательной сочетаемости было связано с разницей в экологии
(конкуренция маловероятна), но прн этом резко различались и функции
встречаемости. Так, плодоядный скворец Aplotiis metallica встречается на
28 крупных и средних островах, а мелкий "суперкочевник" - медосос
Myzomela pammelaena - на 23 мелких и средних. Лишь на пяти островах оба
вида встречаются вместе. За особыми вариантами распространения может
скрываться еще одна причина - различное географическое (происхождение.
Известно, что одни виды заселили архипелаг Бисмарка с запада, с Новой
Гвинеи, а другие - с Соломоновых островов на востоке. При этом часть птиц
достигла лишь окраин архипелага, поэтому их распределение на нем поневоле
оказывается "необычным".
Третий фактор, обусловливающий отрицательную сочетаемость видов,-
конкуренция между ними. Гилпин и Даймонд называют четыре пары с индексами
сходства менее -3 стандарт-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 247
ных отклонений. Их виды, безусловно, были представителями одной и той же
гильдии. В каждой из этих пар наблюдались "шахматные" ареалы видов
(Diamond, 1975).
Положительная сочетаемость определялась такими факторами, как одинаковая
функция встречаемости, общее географическое происхождение, эндемизм
(распространение ряда видов ограничивалось всего одним из крупных
островов архипелага), сходство местообитаний.
В целом же, учитывая все сказанное выше, можно считать, что уточненный
подход Гилпина и Даймонда к нейтральным моделям, раскрыл роль межвидовой
конкуренции в организации сообществ птиц на архипелаге Бисмарка, хотя и в
варианте этих авторов еще сохранялись многие недостатки первоначального
анализа. Роль конкуренции была четко установлена лишь в немногих случаях,
но предполагалась в гораздо большем их числе (там, где важное значение
имеют функции встречаемости и возможна диффузная конкуренция). Столь же
существенно по-ви-димому, следующее заключение Гилпина и Даймонда: даже
если роль межвидовой конкуренции значительна, она все же остается лишь
одним из нескольких основных факторов организации сообщества.
18.4.4. Оценка эффективности метода нейтральных моделей
Нейтральная модель для проверки нейтральных моделей?
Итак, какой же "приговор" следует вынести методу нейтральных моделей?
Самое главное, наверное, то, что общая ориентация его, безусловно,
заслуживает одобрения. Конечно, надо бороться с искушением видеть
конкуренцию в сообществе лишь только потому, что мы ее там ищем; даже те,
кто критиковал первые нейтральные модели, старались предложить взамен
улучшенные их версии. С другой стороны, этот подход ограничен в своем
применении группами (как правило, гильдиями), внутри которых конкуренция
априорно возможна.
Во-вторых, описанный метод правомерен только при исключении из самой
нейтральной модели всех возможных эффектов конкуренции. Это положение
очень четко подтверждено компьютерными исследованиями Колуэлла и Уинклера
(Colwell, Winkler, 1984). Использовав программу GOD (бог), они построили
модель биоты, филогенетические связи которой подчиняются определенным
законам. Полученные таким путем отдельные комплексы "материковой биоты"
заселяют архипелаги согласно программе WALLACE (Уоллес) с учетом или без
учета конкуренции как организующего сообщества фактора. В отличие от
натура-листоа-полевиков Колуэлл и Уинклер заранее знали, участвует ли она
в формировании структуры биоценозов. Интересным и несколько
обескураживающим результатом было то, что некото-
248
Ч. 4. Сообщества
рые из описанных выше нейтральных моделей не позволяли обнаружить каких-
либо последствий конкуренции, даже если она задавалась программой.
Причин, затрудняющих выявление "'Призрака конкурентного прошлого",
несколько. Главная из них в том, что наиболее уязвимые для конкурентного
исключения виды, по всей видимости, уже давно исчезли из биоты всего
архипелага. Важной задачей будущих исследований является поиск более
адекватных нейтральных моделей.
Применение нейтральных моделей полезно тем, что требует вдумчивого
анализа данных и может уберечь от чересчур поспешных выводов. И все же
этот подход никогда не заменит детального изучения экологии вида в
природе или полевых экспериментов, направленных на выявление конкуренции
