Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
6 8 Ю 20 4(5" CT> о CD О 8
Масса телз, г
Рис. 18.13. Распределение размеров тела грызунов (использована
логарифмическая шкала, так что равное расстояние между точками
соответствует одинаковому отношению) в произвольно выбранных сообществах
трех североамериканских пустынь. Заметно большое сходство распределения,
хотя виды не всегда совпадают (Bowers, Brown, 1982)
242
Ч. 4. Сообщества
I у j Р amplus
Рис. 18.14. Ареалы мелких перогнатов (Perognathus spp., масса тела менее
11 г) и крупных кенгуровых крыс (Dipodomys spp., масса тела свыше 100 г).
Заметно крайне незначительное их перекрывание у видов со сходными
размерами (Bowers, Brown, 1982)
листоядные, насекомоядные и всеядные виды). При общем анализе всех этих
форм нуль-гипотезу не удалось опровергнуть; это говорит о том, что при
исследовании слишком сильно различающихся консументов, конкуренция между
которыми предполагается относительно редкой, многие важные особенности
сообществ упускаются из виду.
Аналогичные задачи решали в своих исследованиях Стронг и др. (Strong et
al., 1979). Они изучили три группы данных: по птицам островов Лас-Трес-
Мариас у западного побережья Мексики, птицам островов Калифорнийского
залива и галапагосским вьюркам. Во всех случаях на каждом отдельном
острове встречалась лишь небольшая доля общего числа видов "исходной
совокупности" (под которой понимались все виды, живущие на соседней
материковой территории, а в последнем случае и орнитофауна островов
Галапагос в целом). Эти реальные сообщества сравнивались со 100 случайно
составленными "нулевыми" сообществами, в которых сохранялось число видов
каждого семейства на каждом острове, но виды подбирались из исходной
совокупности случайно.
При этом сравнивались отношения различных линейных промеров в парах
"соседних видов" внутри семейств (под соседними понимали виды, стоящие
рядом при ранжировании их по размерам тела). Наличие межвидовой
конкуренции признавалось толь-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
243
ко тогда, когда в реальных сообществах отношения длин были в целом
значимо больше, чем в "нулевых". Оказалось, что такой разницы не
наблюдается, поэтому отбросить нуль-гипотезу и доказать наличие
межвидовой конкуренции не удалось. Однако этот вывод вызвал серьезные
возражения (ср., например, Grant, Abbott, 1980; Hendrickson, 1981;
Strong, Simberloff, 1981; Sim-berloff, Boeklen, 1981; Simberloff, 1984;
Schoener, 1984); среди выдвинутых критических аргументов особого внимания
заслуживают четыре:
1. В использованной методике были допущены статистические неточности: все
сходились на том, что построение и проверка нуль-гипотез для столь
сложных объектов, как биологические сообщества, представляют собой крайне
сложную в техническом отношении задачу.
2. Виды сравнивались по семействам. Однако конкуренция ожидается внутри
гильдий, совсем не обязательно совпадающих с таксономическими единицами.
3. Выводы делались по орнитофаунам в целом (все виды птиц). Скорее всего
при этом произошла маскировка структуры, действительно обусловленной
межвидовой конкуренцией, другими, не связанными с ней чертами организации
сообществ (ср. с результатами исследования североамериканских пустынных
грызунов).
4. Исходные совокупности сами представляют собой сообщества, в которых
возможно влияние межвидовой конкуренции. Поэтому не исключено, что и
"нулевые" сообщества отражают ее последствия, т. е. отсутствие различий
между ними и реальными сообществами может ничего не говорить о роли
данного фактора.
С учетом сказанного выше оппоненты Стронга и его соавторов обнаружили
больше свидетельств межвидовой конкуренции, чем показал анализ этих
исследователей, хотя и не смогли доказать ее действия в каждом отдельном
случае. Кроме того, было особо подчеркнуто, что невозможность
опровержения нейтральной модели еще не говорит об отсутствии
взаимодействий. В лучшем случае такие модели могут указать на возможность
конкуренции или же на нежелательность ее привлечения для объяснения
наблюдаемых фактов. Вероятно, самый важный вывод из этой дискуссии - то,
что критики расходились в деталях анализа и в способах построения
нейтральных моделей, однако в их пользе не сомневался никто. Вскоре мы
еще вернемся к этому моменту.
18.4.3. Нейтральные модели и различия ареалов
Применение нейтральных моделей к данным Даймонда по распределению птиц.-
Критика первого подхода.- Модифицированный способ анализа тех же данных с
помощью нейтральных
244
Ч. 4. Сообщества
моделей.- Конкуренция играет важную роль при распределении видов по
островам... наряду с многими другими факторами.
Отсутствие сосуществования морфологически сходных видов на самом деле
представляет собой лишь частный случай невозможности совместного обитания
потенциальных конкурентов в целом. На ее основе Даймонд (Diamond, 1975),
например, предложил действие конкуренции среди птиц архипелага Бисмарка.
Однако Коннор и Симберлофф (Connor, Simberloff, 1979), использовав
