Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
нейтральные модели, оспорили выводы, сделанные Даймондом и другими
авторами на основе данных о распределении видов по островам. В
построенных моделях сохранились всего три параметра реальной структуры
сообществ: число видов на каждом острове (что отражало различия в
размерах островов), число островов, заселенных каждым видом (это отражало
различия в способностях видов к расселению и колонизации) и общий вид
функции встречаемости каждого вида (см. разд. 18.3.3). В рамках этих
ограничений Коннор и Симберлофф случайным способом составили сообщества
из исходной совокупности видов (ее роль играла орнитофауна архипелага в
целом). Они проанализировали данные по птицам островов Новые Гебриды (см.
рис. 18.8), а также по птицам и летучим мышам Вест-Индии, во всех случаях
придя к заключению, что реальные сообщества не имеют значимых отклонений
от случайно 'подобранных.
Как и результаты Стронга с соавторами, о которых шла речь выше, эти
выводы подверглись критике (Alatalo, 1982; Diamond, Gilpin, 1982; Gilpin,
Diamond, 1982, 1984). На первое место был вновь поставлен вопрос о том,
до какой степени нейтральные модели действительно свободны от влияния
межвидовой конкуренции. Ведь использованные при построении таких моделей
совокупности видов, способности их заселять острова и функции
встречаемости могли в свое время сформироваться именно под воздействием
конкуренции. Следует также заметить, что в анализе Коннора и Симберлоффа
были допущены серьезные статистические ошибки (Gilpin, Diamond, 1984).
Кроме того, на этих авторов произвел, например, большое впечатление тот
факт, что ожидаемое число пар взаимоисключающих видов в случайно
подобранных сообществах птиц Вест-Индии (т. е. видов, никогда не
встречающихся вместе на одном острове) составляет 12448, а реально
наблюдаемое количество таких пар - 12 757. Однако это сходство обманчиво.
Если бы каждый из рассмотренных 211 видов полностью исключался только
одним другим видом, получилось бы не более 106 таких пар. Если же
существование всех 309 таких пар (12 757- 12 448) можно было бы приписать
влиянию конкуренции, каждый вид исключался бы конкуренцией в среднем с
тремя другими видами (Alatalo, 1982). Следовательно, подобного типа
отклоце-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
245
ния в сообществах птиц и летучих мышей Вест-Индии, несмотря на кажущуюся
количественную незначительность, на самом деле свидетельствуют о
воздействии какого-то неслучайного фактора. Что касается ситуации на
Новых Гебридах (63 наблюдаемые пары взаимоисключающих видов при 63
ожидаемых), она, по-видимому, вполне объясняется случайностью. В этой
связи интересно отметить, что авторы первой работы по распределению видов
этой группы не настаивали при интерпретации своих данных на действии
межвидовой конкуренции (Diamond, Marshall, 1977).
Даймонд и Гилпин (Diamond, Gilpin, 1982; Gilpin, Diamond, 1982) особенно
резко критиковали один из аспектов методики Коннора и Симберлоффа: "Если
рассматривать всю совокупность видов вместо отдельной экологически
обособленной гильдии, особенности распределения, обусловленные
конкуренцией, потонут среди гигантского количества посторонних данных
("эффект разведения"),- писали они. Это замечание четко перекликается с
пунктами (2) и (3), приведенными в конце предыдущего раздела. Выход,
предложенный Даймондом и Гилпином, состоял в построении более совершенной
с их точки зрения нейтральной модели. Следуя Коннору и Симберлоффу, они
рассчитали для каждой пары видов стандартные индексы сходства:
Наблюдаемое число об- - Ожидаемое число общих
щих островов островов
Стандартное отклонение ожидаемого числа
Если виды распределены так, как предсказывает случайная модель, индексы
сходства будут распределены нормально со средним значением, равным нулю,
и стандартным отклонением, равным единице. Однако для пар конкурирующих
видов эти индексы будут заметно отрицательными (реальное число общих
островов будет меньше ожидаемого).
На рис. 18.15 показаны реальное и полученное с помощью нейтральной модели
распределения индексов сходства для сообществ птиц архипелага Бисмарка.
Различия между наблюдаемой и предсказанной картинами высоко значимы (Р<
10-(r)), но в целом отмечен заметный избыток положительных сочетаний в
парах (средний индекс сходства равен +0,69 стандартного отклонения) .
Кроме того, имелся и длинный шлейф избыточных отрицательных сочетаний
(лучше заметен на рис. 18,15, Б). На этом примере можно убедиться, что
обобщенное сравнение на одном графике реальных и нейтральных модельных
сообществ дает весьма скудную информацию о важнейших различиях между
ними. С одной стороны, в огромном количестве пар совы сравниваются с
колибри, утки со славками и т. д. (подавляющее большинство пар вблизи
центра распределения), что не несет никакой информации о рассматриваемой
проблеме - влиянии конкуренции. С другой стороны, обнаруживается
значительное число рез-
