Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
}-. >
Рис. 395. Ископаемая примитивная черепаха Eunno-toeaurus(пермь) (пОВатсону).
рые, очевидно, поддерживали своеобразный гребень на спине животного.
Черепахи. Дожившими до наших дней представителями синапсид являются черепахи, которые имеют также весьма древнее происхождение. Первая совершенно типичная черепаха, еще обладавшая рудиментами зубов, известна уже в триасе (Triassochelys). Однако, кроме того, известна еще более древняя пермская рептилия, имеющая явно переходный характер, — Eunnotosaurus (рис. 395). Это была ящерицеобразная форма с зубами, с короткими и широкими ребрами, которые лежали прямо под кожей спины и образовывали нечто вроде спинного щита. Брюшного щита еще не было. Черепахи представляют собой по происхождению наземных и притом, вероятно, роющих рептилий, которые вторично вступали иногда в более тесную связь с водой (наши болотные черепахи) и иногда переходили к вполне водной жизни (пресноводные Trionychoidea, морские Che-lonidae и Sphargidae). В последнем случае панцырь редуцировался.
Ихтиозавры. Во многих ветвях рептилий наблюдается вторичное возвращение в водную среду. Так, в группе Synapsida, кроме морских черепах, развились некоторые типично морские животные. Удлиненные ящерообразные Mesosauria (известный представитель Stereosternum) были уже морскими животными с длинным плавательным хвостом. От
445
них произошли дельфинообразные ихтиозавры (lchthyosauria) с верете-новидным телом, спинным плавником, ластами и высоким гипоцеркаль-ным хвостовым плавником. Это были прекрасно плавающие живородящие морские животные.
Плезиозавры. Несколько иначе по форме пошло приспособление к морской жизни в другой ветви — у плезиозавров (Sauropterygia),
происшедших, вероятно, также от мезозавров. У ихтиозавров локомоторным органом служил хвост (как и у рыб), а ласты только регулировали направление движения. Между тем у плезиозавров эволюция пошла по пути прогрессивного развития ластов, служивших гребными органами. И здесь исходные формы были ящеро-образными (рис. 396), но более позд-
Рис. 396. Скелет примитивного плезио- Рис. 397. Скелет специализированного вавра Lariosaurus (триас) (из Циттеля). Plesiosaurus (нижняя юра) (ив Циттеля).
ние типичные плезиозавры имели короткое бочонкообразное тело с колоссальными ластами и длинной шеей (рис. 397). У плезиозавров были (как остаток кожного панцыря) очень хорошо развитые брюшные ребра. Как ихтиозавры, так и плезиозавры жили в течение мезозоя, в конце которого бесследно вымерли.
Наконец, и еще одна вымершая ветвь, связанная теснейшим родством с плезиозаврами, также приспособилась к жизни в воде, вероятно, в прибрежной зоне (в области прибоя). Это черепахообразные Placodontia, имевшие на неое и на нижней челюсти позади широкие дробящие зубы
446
(очевидно, они питались моллюсками), большие ласты, а также спипной и брюшной панцырь из многих кожных окостенений. Эти своеобразные животные были чрезвычайно похожи на современных морских черепах (Sphargys), и в этом сходстве мы имеем яркий пример схождения признаков в эволюции, т. е. так называемого конвергентного развития (рис. 434).
Териодонты. Наконец, остается еще отметить, что из той же группы Synapsida развилась одна крупная прогрессивная ветвь вполне сухопутных животных, которые приподнимали свое тело над землей и переходили от обычного для рептилий ползания к хождению и бегу на высоких ногах(рис.412). Начало этого процесса можно усмотреть и у котилозавров, из которых парейазавры ходили, приподнимая свое тело над землей. Но это были крайне неуклюжие, тяжелые формы. Другая ветвь более подвижных животных, по-видимому, ближе связанная с пеликозаврами (рис. 398), пошла явно по пути общего подъема своей организации на более высокую ступень (териодонты и млекопитающие). Общим признаком для «зверезубых» (Theriodontia) было также усиление челюстей и диференцировка зубной системы. Более примитивные их представители известны уже в пермском периоде. Средняя часть тройного затылочного бугра у них редуцировалась и, таким образом, развивался парный затылочный бугор, сидящий главным образом на боковых затылочных костях, как у млекопитающих.
В связи с усилением конечностей происходили изменения в поясах, В тазовом поясе подвздошные, седалищные и лонные кости неподвижно соединялись, а иногда и срастались между собой в одну кость. Крестец увеличивался путем присоединения дальнейших позвонков (всего до 4 крестцовых позвонков). В плечевом поясе прогрессивно развивалась лопатка, которая приняла характерную треугольную форму. На ней развился акромиальный отросток для прикрепления мышц и с ней прочно были связаны коракоиды (рис. 182). Вторичное твердое нёбо развилось более значительно (особенно у позднейших форм), чем у других рептилий этой группы, заметно отодвигая хоаны назад. Развился также длинный наружный слуховой проход. Верхнечелюстные кости становились более высокими и прочно вклинивались своими восходящими частями между другими костями крыши черепа (рис. 399, 400). На нижней челюсти, и именно на зубной кости, развился очень большой венечный отросток, служащий для прикрепления мощных жевательных мышц. Во всех этих признаках имеется очень большое сходство с млекопитающими; еще более бросается в глаза это сходство, если обратить внимание на интересную диференцировку зубной системы (рис. 40O, 414). В углах рта развивались большие клыкообразные зубы, а далее по бокам челюстей коронка зубов получала у более специализированных териодонтов сложную трехзуб-
