Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Стегоцефалы развивались в различных направлениях и дали начало довольно разнообразным формам. Наиболее примитивные из них имели в общем ящерообразную форму тела. Более крупные рахитомные стегоцефалы были иногда по форме тела и головы похожи на крокодилов (Arche-gosaurus) или обладали укороченным широким телом, напоминая огромную лягушку (Cacops). Иногда череп стегоцефалов расширялся в виде больших боковых выростов (Diplocaulus). У многих даже и крупных водных ла-биринтодонтов конечности были чрезвычайно малы. Некоторые стегоцефалы обладали длинным телом с рудиментарными ножками (Microbra-chis) или были совсем змееобразны (Dolichosoma). Высшими из них были пермские и триасовые лабиринтодонты, имевшие в общем довольно массивный скелет.
Уже среди древнейших стегоцефалов появляются также и более легкие небольшие саламандрообразные формы, наиболее известным представителем которых является Branchiosaurus. Укороченные ребра, отсутствие лонных окостенений, хрящевое запястье и предплюсна, тонкие тела позвонков, окружавшие постоянную хорду, крупная широкая голова, уменьшенное число костей черепа, большие глазницы и большие окна в твердом нёбе — все это указывает на значительную редукцию костного скелета в этой группе и вместе с тем на несомненное приближение к хвостатым амфибиям. Последние представляют собой довольно древнюю группу. Уже для среднего карбона известна неотеничная форма Cocytinus, которую теперь относят к древнейшим Urodela. Крыша черепа близкой к ней пермской амфибии Lysorophus содержит то же самое небольшое число костей, какое имеется и у современных амфибий. Эта форма также считается представителем хвостатых амфибий (Urodela).
Древнейшие остатки бесхвостых амфибий известны (Protobatrachus из нижнего триаса Мадагаскара) только начиная с мезозоя. Эта группа представляет результат приспособления к особому способу передвижения прыжками, что было связано с весьма значительным удлинением и усилением конечностей.
Гимнофионы имеют, быть может, происхождение, независимое от стегоцефалов (Aistopodidae?).
Происхождение рептилий
Стегоцефалы вымерли. В воде они не могли выдержать конкуренции с рыбами, а на суше их вытеснили рептилии. Впрочем, стегоцефалы не просто все вымерли, так как некоторые из них сохранили связь главным образом с пересыхающими водоемами такого типа, которые были мало пригодны для рыб, и преобразовались в современных амфибий, а другие вполне порвали с водной средой и дали начало высшим наземным позвоночным, в первую очередь рептилиям. Стегоцефалы, даже и вполне сухопутные, были связаны с водой своим размножением — они откладывали яйца в воду и здесь они проходили личиночные стадии своего развития. Полное освобождение от воды стало возможным с приобретением более прочного рогового покрова, предохранявшего кожу от высыхания, и в особенности с развитием более плотных оболочек яиц, под зашитой которых зародыш за счет увеличенных запасов желтка мог развиваться достаточно длительное время вне воды. Запас желтка должен был быть столь значительным,
442
чтобы развивающееся за его счет молодое животное, только что вылупившись, могло самостоятельно добывать себе пищу. Таким образом, от стегоцефалов произошли путем дивергентного развития две новейшие ветви: с одной стороны, — современные амфибии, в результате приспособления к довольно узким условиям существования, т. е. в результате специализации, при сохранении многих примитивных черт организации, но также и при явных регрессивных изменениях, по крайней мере, в скелете; с другой стороны — рептилии, завоевавшие затем различные области суши, вернувшиеся также в воду и везде побеждавшие исходные формы. Кроме более совершенного приспособления к жизни на суше (роговой покров кожи и крупные яйца с прочными оболочками), рептилии отличаются и рядом признаков более высокой организации по сравнению с амфибиями. Так, у них имеет место более совершенное разделение артериального и венозного токов крови в сердце. Значительно выше развиты легкие. Более совершенна выделительная система (тазовая почка), которая обособилась от половой. Значительно выше развиты головной мозг и органы чувств. Наконец (что нетрудно проследить и на ископаемом материале), прогрессивно развился костный скелет вообще и, в частности, наступило значительное усиление конечностей и укрепление их поясов. Ясно обособилась шея, развилось подвижное соединение головы с позвоночником (атлас и эпистрофей), и все животное стало гораздо более поворотливым и подвижным. Развилась система зародышевых оболочек. Вот наиболее характерные изменения, поднявшие рептилий на более высокую ступень организации по сравнению с амфибиями.
Мы теперь не можем сказать точно, когда наступили именно эти изменения. Мы знаем только скелеты и можем отметить, что морфологические изменения скелета, сопровождавшие переход от стегоцефалов к рептилиям, были постепенными, и мы не можем провести резкой грани между теми и другими. Не подлежит лишь сомнению, что предки рептилий, действительно, находятся среди типичных стегоцефалов и именно среди их более примитивных представителей. С одной стороны, у некоторых стегоцефалов были уже ясно выражены признаки, характерные собственно для рептилий. Так, например, у древнейших стегоцефалов череп цмел относительно узкое основание, и передний мозг располагался над межглазничной перегородкой. Парасфеноид в этом случае был иногда так же слабо развит, как и у рептилий (Loxomma). Хрящевой череп окостеневал полнее, в частности, имелись все затылочные кости (supra-, basioccipitale, exoccipitalia), включая основную, которые вместе с боковыми образовали один (по составу тройной) затылочный бугор (Loxomma, Trimerorachis и др.), как и у низших рептилий (котилозавры). У некоторых примитивнейших стегоцефалов (lchtyostegidae, Loxomma) птеригоиды впереди сходились между собой по средней линии, так что у них не было характер-
