Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, происхождение птиц от рептилий было связано, очевидно, с общим подъемом их организации на более высокую ступень. Кроме того, нельзя не отметить, что на всей их организации отразилось приспособление к жизни в специальной среде и к особому способу передвижения — летанию в воздухе. Эти изменения мы можем обозначить как приспрсобительные (адаптивные). Общее облегчение веса птиц и, в
453
особенности, их скелета в значительной мере связано с развитием системы воздушных мешков, проникающих также внутрь костей и «пневматизи-рующих» их. Кости черепа очень тонки, но зато рано срастаются между собой, образуя тонкую и вместе с тем прочную черепную коробку. Тяжелые зубы редуцировались и заменены легким роговым клювом. Передние конечности преобразовались в крылья, причем пальцы в значительной мере редуцировались, а пястные кости срослись между собой. Прогрессивное развитие летательной грудной мускулатуры связано с увеличением размеров грудины и развитием на ней гребня (к которому прикрепляется грудная мышца), а также с более прочным укреплением плечевого пояса и грудной клетки. Ключицы срослись между собой, лопатки ложатся вдоль спины. Ребра окостеневают не только в спинном, но и в грудном отделе и укрепляются помощью крючковидных отростков. Кроме того, грудные позвонки неподвижно между собой срастаются. С приспособлением к полету связана и редукция хвостового отдела позвоночника, замененного коротким копчиком, укрепляющим рулевые перья хвоста. Так как у птиц для хождения служат только задние конечности, несущие всю тяжесть тела, то и они развиваются прогрессивно. Ноги удлиняются и укрепляются благодаря срастанию берцовых костей между собой и срастанию плюсневых костей, образующих длинную цевку. Проксимальные предплюсневые кости срастаются с берцовой, а дистальные — с плюсной. Вместе с тем развивается и тазовый пояс. Подвздошные кости таза разрастаются в ширину и укрепляются путем срастания на большом протяжении с позвоночником — развивается большой сложный крестец, в состав которого входит значительное число как поясничных, так и хвостовых позвонков.
Таким образом, в эволюции птиц одинаково сказался и общий подъем организации на более высокую ступень, и весьма совершенное приспособление к специальным условиям их существования. В этих условиях они оказались наиболее совершенными животными, которые быстро вытеснили летающих ящеров и до сих пор не имеют еще серьезных конкурентов.
Подходя к конкретизации вопроса о происхождении птиц, мы прежде всего можем отметить, что из ныне живущих рептилий к ним наиболее близки крокодилы (строение сердца, строение уха, присутствие нижней скуловой дуги, боковые клиновидные кости черепа, крючковидные отростки ребер и многое другое). Если же принять во внимание ископаемые формы, то по весьма многим признакам к птицам гораздо ближе динозавры (рис. 403). Все исходные формы динозавров бегали на двух ногах как и птицы; кроме того обычно у них были легкие, пневматизированные кости. В черепе, кроме верхней, была и нижняя скуловая дуга, была также предглазничная яма, и даже общая форма черепа нередко напоминала форму птичьего черепа (особенно череп Coelurosauria). У динозавров была довольно длинная шея, как у птиц, и особенно сходно построенные конечности. В передних конечностях первые три пальца развиты сильнее других, а иногда четвертый и пятый пальцы совсем редуцируются (Coelurosauria), как и у птиц (рис. 404). В задних конечностях плюсневые кости удлиняются и прочно связываются (а иногда и срастаются, как, например, у Ceratosaurus) между собой, а также с редуцированными дистальними элементами предплюсны (рис. 405). Проксимальные элементы предплюсны прочно связываются с берцовой костью; при этом на астрагале (astragalus) развивается отросток, восходящий вверх вдоль поверхности берцовой кости (рис. 406, t). Интересно отметить, что у молодого страуса, а также у гоацина развивается подобный же восходящий отросток как предварительная фаза укрепления проксимального отдела предплюсны перед его полным прирастанием к берцовой кости. В ,тазовом поясе также широко разрослись подвздошные кости и увеличивается
454
состав кресца. Кроме того, у «птицетазых» динозавров и таз по форме был похож на птичий, поскольку лонные кости одной своей частью (postpubis) были обращены назад и вытянуты вдоль седалищных костей. Передний отдел лонных костей (praepubis) не имел лонного сращения.
Однако, наряду с большим сходством, нельзя не отметить и некоторых различий. Так, например, у динозавров не было ключиц. Если по строению таза к птицам как-будто приближались Ornithischia, то по строению конечностей и черепа к ним, несомненно, ближе стояли Saurischia (и именно Coelurosauria, особенно, например, Ornitholestes, Compsognathus). Однако и у последних редукция первого пальца задней конечности обычно шла даже дальше, чем у птиц, что связано с их приспособлением к быстрому бегу. У некоторых хорошо бегающих форм первый палец и вовсе исчезал (так же как и у некоторых бегающих птиц). G другой стороны, передние конечности древнейших целурозавров были довольно
