Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 403. Скелет ящеротазого диновавра Compsognathus (по Гейльману).
цом, состоявшим из большого числа позвонков (до 10). Динозавры развивались в виде двух параллельных ветвей, которые с самого начала ясно
друг от друга отличались. Одна ветвь представляет собой в основе хищников, имевших нормальное для рептилий строение таза с длинными направленными вперед лонными костями и направленными назад седалищными костями, которые соединялись в брюшном симфизе [ящеротазые (Saurischia)]
Рис. 404. Передняя конечность динованра Ornitholestes (А) и первоптицы Archaeornis (В) (по Гейльману).
Рис. 405. Задняя конечность диновавра Compsognathus (1), первоптиц Archaeopteryx (2) и Archaeornis (3) и голубя (4).
(рис. 403). Другая ветвь представляет травоядных животных с сильно измененными челюстями, причем в нижней челюсти впереди в симфизе развивалась непарная кость — praedentale. У этих животных таз
450
IV
имел совершенно своеобразное строение (рис. 186). От направленных вперед лонных костей, которые своими брюшными концами не соединялись, а, наоборот, широко открывали вход в таз (приспособление к несению крупных яиц), отходил назад параллельно удлиненным седалищным костям длинный заднелонный отросток (ргос. postpubis),, что придавало этому тазу внешнее сходство с птичьим тазом [птицетазые (Ornith-ischia)].
Ящеротазые. В основании этой группы стоят небольшие бегающие и скачущие на задних ногах животные с очень легким скелетом — Coelurosauria (рис. 403). Кости у них были с воздушными полостями. Задние ноги с длинной плюсной (рис. 405, 406), с противопоставленным первым пальцем и рудиментарным пятым напоминали птичьи (однако первый палец был значительно редуцирован). Небольшая хватательная передняя конечность с тремя пальцами также напоминала конечность первоптицы (рис. 404). Легкий череп — с округлой мозговой коробкой. Наиболее известные представители — Compsognathus и Ornitho-lestes (юра). Отсюда развитие этой ветви динозавров ведет к более крупным формам (Pachypodosauria) и далее к гигантским двуногим хищникам [Theropoda, представитель — Tyrannosaurus (мел)]. Из тех же более крупных форм, через вторичный возврат к хождению на четырех ногах, развились самые большие травоядные динозавры — Sauropoda, отдельные представители которых достигали гигантских размеров: бронтозавр — около 18 м длиной, диплодок — более 22 м. Но были и еще более крупные формы, поскольку описан отдельный шейный позвонок такого динозавра в 111 см длиной и 72 см высотой. Это самые крупные позвоночные, жившие когда-либо на суше (из водных позвоночных киты достигают иногда еще больших размеров). Это прогрессивное увеличение размеров тела мы можем рассматривать так же как особого рода специализацию, которая сопровождалась уменьшением пластичности и привела к вымиранию при изменившейся биологической обстановке (прогрессивное развитие млекопитающих).
Птицетазые. Исходные формы и здесь ходили на двух ногах. Некоторые их представители достигали также очень больших размеров, например, игуанодоны [Iguanodon (мел)}, достигавшие 10 м в длину и 5 м в высоту. Высшие представители этой ветви также вторично вернулись к хоясдению на четыгех ногах. Таковы стегозавры [Stegosaurus (юра)], у которых спина была защищена двумя рядами огромных треугольных костяных пластинок, и оригинальнейшие цератопсиды [Trieeratops (мел)], напоминавшие огромных носорогов. Все эти растительноядные формы обнаруживают крайнюю степень специализации.
Динозавры, как и птерозавры, все бесследно вымерли в конце мезозоя, не оставив после себя никаких иных форм.
Ветвь диапсид, начинающуюся псевдозухиями, мы назвали прогрессивной ветвью, так как она дала начало многим весьма разнообразным высшим формам, которые решительно господствовали в течение всего мезозоя. Это широкое распространение и широкая радиация форм, несомненно, указывают на какие-то преимущества, имевшиеся у них в борьбе за существование. В настоящее время нам трудно точно охарактеризовать условия жизни этих животных, однако мы можем отметить, что такими преимуществами должны были быть некоторые весьма важные изменения внутренней организации. Судя по современным крокодилам
Рис. 406. Задняя конечность динозавра Or-nithomimus (по Ломбе).
451
(и их сравнению с птицами), мы можем предполагать, что уже у Псевдозухий развилось четырехкамерное сердце, а в дальнейшем произошло полное разделение венозной и артериальной крови и в самой аорте (через редукцию левой дуги). Несомненно, это имело очень большое значение. Но, быть может, еще большее значение имело прогрессивное развитие легких. Уже у крокодилов имеются весьма совершенные легкие, а у некоторых ящериц легкие продолжаются в систему воздушных мешков (хамелеон). Пневматизация костей у птерозавров и у динозавров (притом уже у низших) указывает на сильное развитие системы воздушных мешков, проникавших, как и у птиц, внутрь костей. Это указывает и на существование более совершенного дыхания птичьего типа. Кроме того пневматизация костей приводила к большей легкости, а следовательно, и подвижности животного. Интенсивное дыхание позволило повысить интенсивность обмена, активность животного, и позволило развивать гораздо больше мускульной энергии. Все это обеспечило этим формам длительное процветание. Однако головной мозг у них был относительно очень слабо развит, и ото не могло не иметь значения при возникновении конкуренции с не менее подвижными и активными млекопитающими, имевшими перед ними также еще и преимущества живорождения. Все же основная ветвь диапсид не вся вымерла — сохранились и доныне в специальной (амфибиотической) биологической обстановке крокодилы и, кроме того, как мы увидим дальше, возникла еще одна более высокая ветвь с хорошо развитым мозгом, завоевавшая новую воздушную среду, из которой она вытеснила птерозавров. Это — птицы, находящиеся в настоящее время в периоде полного процветания.
