Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
1. Так как границы зоны оптимума, порой, трудно установить, в график нередко включаются данные, полученные при опытах за пределами оптимальных температур (т. е. точки, лежащие на искривленных участ ках линий индивидуальных регрессий).
2. Известно, что температура не единственный фактор, определяющий продолжительность развития. К числу этих факторов относятся количество и качественный состав питии, свет, солевой состав и активная реакция среды дня водных животных, влажность для наземных и т. д. Практически певозможпо. исследуя развитие организма в опыте (а тем более в природе), выделить влияние одпого фактора. Например, повышая в опыте температуру, мы тем самым снпишем концентрацию растворенного в воде кислорода, а это, если она станет ниже оптимальной, в свою очередь, снизит скорость развитии, нейтрализуя влияние температуры.
3. По следует забывать также о специфических видовых особенностях. Мы принимаем параметры А и к постоянными для всех видов и всех значении аргумента; на самом деле они, вероятно, несколько различны у разных видов, настолько, чтобы вызвать разброс точек. Причем, если,А направленно изменяется (например, возрастает) с измепением температуры, то линия регрессии на полулогарифмическом грпфике искривляется; тот же эффект может быть достигнут направленным изменением к. В дальнейшем мы убедимся, что у некоторых таксонов групповые кривые развития в полулогарифмической системе координат пе могут быть ан-гтроксилшроваиы прямой. Этот факт пе должен смущать, так как мы полагаем лишь то, что групповые уравнения развития являются математичс скнм выражением объективно существующих в природе закономерностей. Совсем не обязательно, чтобы они всегда были простыми показательными функциями.
Для проверки этих соображений автором были вычислены параметры групповых уравнений эмбрионального развития (от оплодотворения до кылупления) ряда семейств рыбообразных костистых рыб, ганоидных и круглоротых (Медников, 1905а). Выбор фазы развития не случаен — на протяжении инкубационного периода экзогенное питание отсутствует (ле-цитотрофпая стадия), и влияние пищевого фактора нивелируется (если, разумеется, не учитывать имеющей место в природе разнокачественпости яиц). Развитие рыб освещено в литературе достаточно хорошо, чего нельзя сказать, например, о большей части таксонов ракообразных. Влияние температуры па развитие интересует не только специалиста, изучающего этот вопрос, но и практика-рыбовода и любителя-аквариумиста. С этой целью была просмотрена вся доступная литература (около 1600 названии) .
К сожалению, обширный материал по развитию рыб неоднороден, и многие работы вообще пе могли быть использованы. Нередко авторы
Г»с. 7. Графики групповых уравнений развития аародшисй осетровых (А) и других рыб и крузлпротиХ (Б) (см. Медников, 1965а)
По оси ординат — продолжительность метаморфоза
дают продолжительность пикубациопного периода, не указывая температуры (в лучшем случае, сообщая, что последняя была «комнатной»). Естественно, эти данные, полученные, бтлть может, в результате трудоемкой работы, обесцениваются полностью. Иногда наблюдается обратное: автор не указывает продолжительности инкубационного периода, хотя каждый этап описывает с детальнейшими подробностями.
Ото, разумеется, крайние случаи. Гораздо чаще температура в опытах колебалась и приводится только средняя, ешо чаще — лишь пределы ее колебаний. В таких случаях мы в нарушение существующих правил принимали за среднюю температуру полусумму указываемых пределов (т. с. определяли не среднюю, а медиану). 11рп небольшом диапазоне колебаний это вполне допустимо. Тем пе мепсе, несомненно, исследования на большом специально для этой цели собранном материале, результаты которых будут обработаны статистически вполне корректно, уточнят иолучепиые нами значения, хотя порядок их, вероятно, останется прежним.
Примером подобного графика может служить групповой график продолжительности инкубационного периода развитии зародышей осетровых рыб (рис. 7, Л) (см. Медников, 1965а).
Параметры групповых уравнений были рассчитаны для 10 семейств-(морские собачки, сельдевые, лососевые, корюшковые, окуневые, камбаловые. карповые, карпозубые, осетровые и миноги). Результаты показаны на рис. 7, В и и табл. 1. В табл. 1 семейства расположены в порядке убывания коэффициента к (при десятичном основании); для этого параметра вычислены ошибки пг и нормированные отклонения t. Все вычисления проводились по методу наименьших квадратов. Как следует из табл. 1, значимость Р достаточно высока, в большинстве случаен превышает третий фиксированный уровень. Лишь в одном случае (сом. миноги - Petromyzonidae) значимость Р меньше 95%-пого уровня; это объясняется малым количеством данных. Пет пи какого сомнения в том, что. увеличение выборки только подтвердит достоверность и этой регрессии.
Основной вывод, который можно сделать, анализируя полученные результаты. — это несомненная достоверность групповых уравнений разни-
Таблица I
Параметры групповых уравнений развития некоторых семейств рыб и круглоротых (Мебпнхов, 1865а)
