Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Величина to для большинства насекомых умеренных шпрот достаточно стабильна. Так, Кожанчиков (1946) приводит U для 48 видов насекомых самых различных отрядов. Из этих данных следует, что ?о=9,8± ±2,9, т. с. нижняя граница оптимального развития достаточно стабильна.
Но тогда можно получить следующий вывод: мерой термолабильности развития насекомого является его продолжительность. Более термолабильное насекомое при той же температуре заканчивает развитие в более короткий срок, чем менее термолабильное. Пока же мы можем пользоваться продолжительностью метаморфоза как приблизительным критерием термолабильности насекомого в тех случаях, когда нам неизвестна соответствующая сумма градусодней.
Полученные нами в результате обработки многочисленных литературных источников данные позволяют прийти к однозначному выводу: и процессе эволюции термолабильность развития насекомых возрастала. Рассмотрим это положение на примере ряда отрядов. В качестве показателя термолабильности используем коэффициент лабильности к (ре-ципрока числа градусодней). Таблицы и обзор литературы приведены нами ранее (Медников, 1966).
Подкласс Apterygota. В свете исследований последних лет подкласс первичнобескрылых представляется сборпой группой, в которой связать с собственно насекомыми можно только отряд Thysanura. Это чрезвычайно древние и примитивные насекомые, недалеко ушедшие от предков всего класса насекомых в целом.
Коэффициент термолабильности чрезвычайно мал (0,0029 у сахарной чешуйницы Lepisma saccharinum). Соответственно продолжительность мс-
1 Огромный материал по термолабильности развития высших растений — второй большой труним организмов с гиперболическим типом, развития еще нуждается в обобщении.
таморфоза и эмбрионального развития огромна. Так, у Petrobins brevi-stylia зародыши развипаются на протяжении 160—240 дней, у P. mariti-rnus 200—240 дней, в роде Dilla — 300—340 дней и у Trigoniophlhalmus alternates — не менее года.
ПоОк.шсс Pterygola. Продолжительные, нередко многолетние жизненные циклы примитивнейших крылатых насекомых — поденок и стрекоз — также свидетельствуют о низкой термолабильности. В частности, у Ер-horon virgo и Е. album инкубациоппьщ период длится 6—7 мес, а беи зимней днапаузы — больше 1 мес. Япца Ephemera simnlans при 18—20° С развиваются 20—30 дней. Многолетние ппклы развития наблюдаются и у стрекоз. Так, у Апах imperator зародыиш при 16—30° (суточные колебания) развиваются около трех недоль, а общая продолжительность метаморфоза — 2 года. У таракана Blatta orientalis k=0.00131; у вытесняющего его вида BJal.tella germanica, более жизнеспособного и, очевидно, более молодого, к — 0,0020. Ото величины того же порядка, что и у Thy--samira. По близкому отряду Mantodea мы гго имеем подобных данных,, так как болышптство богомолов наших широт имеет эмбриональную-диапаузу. Термиты — близкие ро;цгчи таракановых. Для развивающихся яиц Nasutitermes ephratae к=0,004. К сожалению, у нас нет данных но развитию представителей наиболее примитивного семейства Maslolermi-tidae. ТГо при 26э С эмбриональное развитие также примитивного представителя Calol.ermes flavicollis длптся 54 дня. Соответствующая цифра для Nasulilormes ephratae — 30—31 день и для Zootemiopsis nevadensis — 28.Г) дней (при сходкой температуре).
Чрезвычайная продолжительность метаморфоза веспянок заставляет предполагать весьма низкую термолабильность представителей этой древней группы. Мы располагаем лишь данными Хииеса (Hynes, 1941) о продолжительности инкубационного периода ниц ряда веснянок при 14,5—• 15,5°. Эта величипа весьма значптельпа п колеблется от 06—97 дней (Perla cephalotos, P. carlukiana) до 17—18 дней (Protonomura praocox, Nomura erratica), что свидетельствует о низкой термолабильности.
Любопытна эволюция термолабильности п группе равнокрылых хоботных насекомых — Homoptera. Примитивные формы, цикады, отличаются: весьма продолжительным метаморфозом, побивая все рекорды в этом направлении (североамериканская ясеневая цикада Tibicen septemdecen развивается до 17 лот!). Наоборот, молодая и бурно эволюционирующая группа тлей характеризуется очень короткими (несколько дней) циклами онтогенеза. Здесь мы сталкиваемся с весьма характерным для насекомых явлепием. Для завершения метаморфоза организм насекомого должен синтезировать определенное количество белка, специфичное для каждого пида в той же мере, как специфичен средпий размер насекомого.
Концентрация белков колеблется в заииспмости от вида насекомого, но не так уж значительно, как можно было бы ожидать, учитывая феноменальное разнообразие представителей этого класса. Как указывает ТТ. Я. Кузнецов (1948), белкоп в теле насекомых содержится приблизительно 10% от сухого веса (по белковому азоту). Паиример, у тутового шелкопряда копцентрацпя белков в гусенице 11,23, в куколке -8,87 и в имаго — 10,49%. Соответствующие величины дли майского жука - 9,57; 12,07; 11,2%. Важпо подчеркнуть, что концентрация белка не только носьма постоинпа для разных видов, но и практически не изменяется в процессе метаморфоза — от личинок первых возрастов до имаго..
