Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Уравнением Аррениуса или аналогичным показательным уравнением удовлетворительно описываются такие процессы, как самосборка фаговых частиц, деление бактерий, развитие зародышей. Тем не менее, было бы ошибкой считать, что оно подходит для всех случаев развития. Иногда целесообразнее использовать другие типы функций.
Мцн Vt/titm
\
и*
а а1
5-*U
126 tyg 3,56 JfJV JJS /ООО
Рис. 1. Зависимость продолжительности одного митотического цикла в период синхронного деления дробления (Хц) у радужной форели (А, 1) (по Игнатьевой, 1975) и у аксолотля (А. 2) (по Детлаф, 1975) и продолжительности развития зародышей Plecoglossus alUvelus (Б) (но Nakoi, 1927) от температуры в координатах Аррениуса По оси абсцисс — величина, обратная абсолютной температуре, но оси ординат: А— 1кт«, — )к продолжительности развития зародышей; показаны |Л> границы оптимальных температур, *С
1.4. ГИПЕРБОЛИЧЕСКОЕ УРАВНЕНИЕ РАЗВИТИЯ
Реомюр п XVITI п. подметил, что произведение продолжительности развитии насекомых на температуру — величина приблизительно постояпная NfR «const.
Лишь в прошлом во к о Пттпнген для растений дополнил зависимость Реомюра новой важной койота нтои (Oettingen, 1878) — биологическим нулем, т. е. величиной пижнего термического порога разиитпя, как правило, пе равной температуре замерзания воды
где N — продолжительность развития, К — константа, t — температура и U нижний термический порог развития.
Постоянную К нередко называют суммой тепла (дословный перевод немецкого «Warmesumme») и выражают в градусах. Подобное ныраже-ние нельзя признать правильным, так как единицей тепла может быть только калория, по никак пе градус. Распространено также название — сумма эффективных температур; этот термип также неудачен, так как размерность К единица времепи*градус. Правильнее называть эту постоянную числом гралусодней. Иногда в литературе встречаются указания, что К — показатель теплолюбивостгг вида. Но таким показателем может быть только U — точка нижнего термического порога. тТнсло граду-содией, как вытекает m уравнения гиперболы, пе что иное, как величина, обратили показателю термолабильности.
И. В. Кожннчиков (194G, 1961) предложил так называемый коэффициент лабильности развития. При этом он исходил из того, что обращение гиперболы (график скорости развитии v = i/N) — прямая липия и может быть пыражено простым уравпетгаем
v = k(T—ta),
где к и to — константы, причем к именуется коэффициентом лабильности развития. Нетрудно увидеть, что k=ifK. Реципрока суммы градусо-дней есть тангенс угла наклона линии регрессии скорости развития по температуре. Ее можно определить также как первую произподпую скорости развития по температуре. Предложенный И. В. Кожанчикоиым коэффициент, по-видимому, наилучишй показатель термолабильности развития как растений, так и ряда групп животных, в первую очередь насекомых (Peairs, 1914; Blnnck, 1923). Следует, однако, учесть, что он имеет существенные недостатки, которые, если их не принимать во впнмапио, могут значительно исказить результаты. Число градусодпей. а значит, и обратная ему величина не во всей зоне температур остаются постоянными. Г)то явление было подмечено уже первыми авторами. С приближением к* нижней и верхней границе оптимальной зоны линии регрессии скорости развития но температуре искривляются (рис. 2). В результате, как следует из рисунка, 10 — величина условная. Скорость развития в этой точке, как правило, еще не равна нулю. С другой стороны, включение в расчеты значений скорости, полученных при температурах, далеких от оптимума, может резко снизить значение коэффициента лабильности. Поэтому во всех случаях расчета следует очень точно различать границы оптимальной для развития зоны, а это не всегда возможно.
Рис. 3. Зависимость скорости развит тия зародышей комара (Л) (Melvin, 1984) и продолжительности развитии зародышей клеща ffyolomma yakimovl (Г>) (Поспелова-Штрон,
1935) от температуры в координатах Аррениуса
Ло пен абсц:«:с — исличниа. оОрашал абсолютной температуре, до оси ординат — In скорости М > и продолжительности |/J) развития зародышей
По оси ординат — величина, оОритии» продолжительности развитии
Рис. 2. Зависимость скорости развития Tenebrto molitor от температуры (Patter, 1011)
mm
/V
г г
Число градусодяей К формально соответствует продолжительности развития при l~ А° G.
Наиболее часто гиперболические уравнения используются энтомологами и экологами, так как позволяют с достаточной точностью описать влияние температуры на скорости развития в оптимальной зоне по весьма ограниченному — до двух экспериментальных точек — материалу. Однако «правило суммы температур» применяется и другими специалистами, в первую очередь рыбоводами-практиками. В любой мало-мальски подробной инструкции по инкубации икры приводятся данные по числу градусе-дней, характеризующих тот или иной этап развития. Такай практика представляется нам совершенно неоправданной. Число градусодяей и обратная величии:» — коэффициент лабильности Кожапчикова для характеристики термолабильности развития рыб непригодны, так как в данном случае мы имеем дело с показательным (экспоненциальным) уравнением развития. В той же мере уравнения Аррениуса и Таути непригодны доя описания термолабильности развития насекомых, так как Е даже в зоне оптимума оказывается непостоянной (рис. 3, Л).
